какая форма воды преобладает в растениях

Свободная и связанная вода. Физиологическое значение отдельных фракций воды в растении

Подвижность, активность воды непосредственно зависят от ее состояния в клетке. С этой точки зрения в физиологии растений принято различать свободную и связанную воду.

Исследования последних лет позволяют прийти к выводу об от­сутствии резкой границы между различными формами связанной воды, а также между связанной водой и водой свободной.

По существу, вся имеющаяся в клетке вода находится в связи с веществами, входящими в состав клеточной стенки, протоплаз­мы и вакуолярного сока. Различны лишь форма и характер (проч­ность) этой связи, что обусловлено особенностями входящих в со­став клетки химических соединений, а также взаимодействием этих соединений.

К категории связанной воды относят следующие фракции воды:

а) связан­ную-осмотически (удерживаемая осмотически активными веществами, т.е. гидратносвязанная). Частицы осмотически связанной воды являются наиболее активными участниками физиологических процессов. На содержание осмотически связанной воды влияет, соответственно, количество находящихся в клетке раст­воренных веществ;

б) коллоидносвязанную (гидратносвязанная), которая включает интрамицеллярную воду, находящуюся внутри коллоидной системы (в том числе и иммобилизированную воду), и интермицеллярную воду (находится на поверхности коллоидов и между ни­ми). Коллоидносвязанная вода наименее подвижна и составляет наиболее стабильную часть водных запасов клетки, обеспечивающую устойчивость последнего в неблагоприятных условиях существования. Содержание коллоидносвязанной воды зависит от содержания гидрофильных биоколлоидов и степени их гидратации, которая в свою очередь связана с их водоудерживающей силой;

3) гидрофобно-стабилизированную (главным образом в мембранах).

Вода удерживается в клетках за счет осмоса и набухания биоколлоидов.

Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до—10 °С. Всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.

Капиллярно-поглощенная (пространственно-стабилизированная) вода находится в клеточных стенках и сосудах проводящей системы. Это наиболее подвижная форма, которую относят к категории свободной воды. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах.

Клеточные стенки содержат две фракции капиллярно-поглощенной воды: подвижную и малоподвиж­ную. Малоподвижная вода находится в микрокапиллярных пространствах, а так же удерживается водородными связями на микрофи­бриллах целлюлозы. Подвижная фракция составляет значительную часть воды, находится в крупных капиллярных простран­ствах между микрофибриллами целлюлозы и легко перемещается.

Первое место по концентрации воды в клетке (около 98 %) занимает вакуоль. В вакуолярном соке соли, сахара и органиче­ские кислоты находятся в растворе, а белки, таннины и слизи составляют гидрофильную коллоидную фракцию ва­куолей. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода.

Содержание воды в цитоплазме может достигать 95 % от массы цитоплазмы. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме — белки. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а следовательно, часть воды осмотически связана.

Пластиды, митохондрии и ядра отделены от ци­топлазмы собственными мембранами. Их объем изменяется под действием осмотических сил. Содержание воды в х л о р о пластах и митохондриях обычно меньше, чем в цитоплазме (в хлоропластах около 50 %), что связано с присутствием в них большого количества липидов и липофильных веществ.

Наименьшее содержание воды характерно для клеточных стенок (30-50 %). Клеточные стенки обладают значительной гигроско­пичностью благодаря в основном высокой ги­дрофильности их пектиновых и целлюлозных компонентов. В связи с этим в оболочке растительной клетки вода главным образом коллоидно-связанная. Пере­движение воды вне проводящих пучков происходит главным образом по клеточным стенкам.

Вода в растениях находится во всех органах и тканях, образуя непрерывную фазу. Высокое содержание воды характерно для вегетативных органов зеленых растений. В ходе индивидуального развития органа обычно наблюдается снижение водоудерживающей способности коллоидов протоплазмы, что приводит к уменьшению содержания воды в тканях. Низкое содержание воды характерно для семян, спор грибов.

Источник

ВО́ДНЫЙ РЕЖИ́М РАСТЕ́НИЙ

Том 5. Москва, 2006, стр. 490

Скопировать библиографическую ссылку:

ВО́ДНЫЙ РЕЖИ́М РАСТЕ́НИЙ (вод­ный об­мен рас­те­ний), со­во­куп­ность тес­но свя­зан­ных ме­ж­ду со­бой про­цес­сов по­гло­ще­ния, пе­ре­дви­же­ния и вы­де­ле­ния во­ды. Бла­го­да­ря В. р. р. клет­ки и тка­ни со­дер­жат ко­ли­че­ст­во во­ды, не­об­хо­ди­мое для под­дер­жа­ния всех про­цес­сов жиз­недея­тель­но­сти (фо­то­син­те­за, ды­ха­ния, рос­та, раз­ви­тия и др.). На­сы­щен­ность кле­ток во­дой при­да­ёт тка­ням уп­ру­гость (тур­гор) и по­мо­га­ет ори­ен­та­ции ор­га­нов в про­стран­ст­ве. Во­да со­став­ля­ет 80–95% мас­сы рас­те­ния, но лишь не­зна­чит. её ко­ли­че­ст­во об­ра­зу­ет­ся в са­мих клет­ках, напр. при ды­ха­нии. Осн. мас­са во­ды по­сту­па­ет из поч­вы в ко­рень че­рез по­кры­ваю­щую его од­но­слой­ную ткань – эпи­бле­му. В клет­ки рас­те­ния во­да по­сту­па­ет под дей­ст­ви­ем ос­мо­тич. сил, в ре­зуль­та­те на­бу­ха­ния био­по­ли­ме­ров и че­рез спец. вод­ные ка­на­лы (см. Ак­ва­по­рины ). По­пав в клет­ки эпи­бле­мы, во­да да­лее дви­жет­ся по кор­ню, пе­ре­хо­дит в тка­ни стеб­ля и ли­стья. Дос­тиг­нув по­след­них, мень­шая часть во­ды ис­поль­зу­ет­ся на рост и ме­та­бо­лизм кле­ток ли­сть­ев, а бо́льшая (до 90%) вы­де­ля­ет­ся в ви­де па­ра ( транс­пи­ра­ция ) или жид­ко­сти ( гут­та­ция ). В тка­нях ор­га­на (ближ­ний транс­порт) во­да пе­ре­дви­га­ет­ся по сим­пла­сту (со­во­куп­ность про­то­пла­стов, со­еди­нён­ных ци­то­плаз­ма­тич. ка­на­ла­ми – плаз­мо­дес­ма­ми) и апо­пла­сту (со­во­куп­ность кле­точ­ных сте­нок, меж­клет­ни­ков и со­су­дов), а ме­ж­ду ор­га­на­ми (даль­ний транс­порт) – по про­во­дя­щим тка­ням. При вод­ном де­фи­ци­те она пе­ре­дви­га­ет­ся пре­им. по сим­пла­сту.

Источник

Водный обмен растительной клетки.

Распределение воды в клеточных структурах. Содержание воды в растительных тканях представляет исключительно изменчивую и динамическую величину. Оно различно у разных видов растений, органах, претерпевает сезонные и суточные изменения, обуславливается возрастом ткани, доступностью почвенной влаги и соотношением поглощения воды и испарения.

Больше всего воды в растительной клетке концентрируется в вакуоли – до 98%. Содержание воды в цитоплазме может достигать 95% от ее массы. Оводненность органелл в среднем равна 50%. В ядре содержится 20 – 30% воды. вода является важным структурным компонентом мембран, которые могут содержать до 25% воды. содержание воды в клеточных стенках тургесцентных клеток может составлять более 50%. В клетках меристем, имеющих лишь малочисленные мелкие вакуоли и тонкие клеточные оболочки, основная масса воды заключена в цитоплазме.

Формы воды в клетке. Для функционирования живых организмов важны не только и даже не столько их общая Оводненность, сколько то состояние, в котором находится содержащаяся в них вода – ее концентрация (как всякое другое вещество, вода в гетерогенной среде обладает той или иной концентрацией), подвижность и т.д. Должно быть совершенно очевидным, что свойства внутриклеточной воды, в том числе структурные и физико-химические, изменены по сравнению с дистиллированной (чистой) водой, что в клетке существуют различные по своей подвижности и другим параметрам водные фракции. Иными словами наряду со свободной существует и связанная вода. Понятие о свободной и связанной воде заимствовано из физической химии. Свободная – это чистая, лишенная каких-либо примесей вода с высокой подвижностью. Под связанной понимают содержащуюся в гетерогенных системах воду, которая не может служить растворителем, имеет ограниченную подвижность, более плотную упаковку (то есть повышенную упорядоченность пространственной организации) молекул, пониженную температуру замерзания и повышенную температуру кипения.

Различают три формы связанного состояния воды: осмотически связанную, коллоидно-связанную и капиллярно связанную. Осмотически связанная вода участвует в гидратации растворенных низкомолекулярных веществ (ионов и молекул). Коллоидно-связанная вода включает интромицеллярную воду, находящуюся внутри коллоидной системы (в том числе и иммобилизованную воду) и интермицеллярную воду на поверхности коллоидов и между ними. В коллоидах вода может связываться белками и полисахаридами. Даже при сильном обезвоживании растительного организма очень большие количества воды удерживаются внутри клеток гидратированными коллоидами, ионами и другими осмотически активными веществами. Капиллярно связанная вода находится в клеточных стенках и сосудах поводящей системы. Клеточные стенки удерживают воду за счет высокой гидрофильности пектиновых веществ и целлюлозных компонентов. Они содержат две фракции воды: подвижную и малоподвижную. Вода, удерживаемая в микрокапиллярах, а также связанная Н-связями с полисахаридами, малоподвижна. Свободная вода легче перемещается в крупных капиллярах между микрофибриллами целлюлозы. Передвижение воды вне проводящих пучков происходит, главным образом, по клеточным стенкам.

Состояние воды в разных частях клетки неодинаково. В цитоплазме находится в основном коллоидно-связанная вода, но имеется свободная и осмотически связанная. В клеточном соке преобладает осмотически связанная и свободная вода.

Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Скорость химических реакций, интенсивность физиологических процессов зависят от состояния и структуры воды и, в первую очередь, от содержания свободной воды. с другой стороны, имеется положительная корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью клеток к неблагоприятным условиям.

Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР). Метод ЯМР используется для определения соединений, содержащих ядра с нечетным количеством протонов и нейтронов. Водород как раз входит в их число. Такие ядра обладают магнитным моментом, обусловленным их вращательным моментом (спином). При помещении в постоянное магнитное поле эти магнитные моменты поляризуются, располагаясь вдоль силовых линий. Если затем подействовать переменным полем, то при определенной частоте будет наблюдаться поглощение энергии переменного поля исследуемыми ядрами (резонансное поглощение). В результате ядерные спины переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий. Это поглощение энергии ядрами регистрируется специальными спектрометрами ЯМР – получаются то более суженные, то более широкие полосы поглощения. В твердых телах, где атомы фиксированы, эти полосы частот поглощения широкие, а в жидкостях, из-за быстрых хаотических тепловых движений атомов, линия поглощения узка. Таким образом, ширина линии резонанса в спектре ЯМР находится в обратной зависимости от подвижности атомов и молекул. Изменение подвижности молекул воды также отражается на ширине линии резонанса: чем шире, тем менее подвижны молекулы воды (то есть она каким-то образом связана).

Для исследования состояния воды в биологических объектах применяют импульсный метод ЯМР – метод спинового эха. Импульсный метод предполагает кратковременное воздействие переменным полем. Метод позволяет с достаточной точностью определить время протонной релаксации (термодинамического равновесия системы), а также коэффициент самодиффузии, характеризующий интенсивность поступательного движения молекул воды.

Осмотический механизм. Поглощение воды из внешней среды – обязательное условие существования живых организмов. Вода может поступать в клетки благодаря набуханию биоколлоидов, то есть увеличению степени их гидратации. Такое поступление оды характерно для сухих семян, помещенных в воду. Однако главным способом воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение.

Осмосом (от греч. оsmos – давление, толчок) называется односторонняя диффузия молекул воды или другого растворителя в раствор через полупроницаемую мембрану, которая пропускает молекулы растворителя, но не растворенных веществ.

Первый осмометр был сконструирован в 1826 году французским физиологом Анри Дютроше. К кончику стеклянной трубки он привязал мешочек из пергамента, заполненный раствором соли или сахара, и опустил его в стакан с водой. При этом воды поступала в мешочек и раствор поднимался по трубке. Это была простейшая модель клетки, которую назвали осмометром Дютроше.

В 1877 году немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки. Роль клеточной стенки играл пористый фарфоровый сосуд. Полупроницаемую мембрану получили, налив внутрь фарфорового сосуда раствор медного купороса и погрузив этот сосуд в другой, с раствором ферроцианида калия. В результате в порах фарфорового сосуда возникла полупроницаемая мембрана из ферроцианида меди – Cu₂[Fe(CN)₆]. Затем сосуд наполнили раствором сахара, играющего роль клеточного сока, и поместили в сосуд с водой. Вода стала поступать в сосуд. То же самое наблюдается и в клетке если поместить ее в воду – вода поступает в вакуоль (рис. 4).

Рис.4. Осмометр Пфеффера и растительная клетка (из Э. Либберта, 1976)

Соединив свой прибор с трубкой, В. Пфеффер установил, что в результате поступления воды в фарфоровый сосуд с раствором сахара концентрация раствора уменьшается и движение воды замедляется. Поступление воды приводит к увеличению объема жидкости в осмометре и поднятию ее по трубке. Вода будет подниматься до тех пор пока давление водяного столба в ней не станет равным силе, с которой молекулы воды поступают в осмометр. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембрана в единицу времени пропускает в обоих направлениях одинаковое количество воды. давление столба жидкости в трубке служит мерой осмотического давления раствора.

На величину осмотического давления влияет концентрация лишь растворенных в воде веществ. Такие вещества называются осмотически активными. Это – органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Осмотическое давление выражается в атмосферах, барах или паскалях: 1 атм. = 1,013 бара = 10 5 Па. 10 3 Па – 1 кПа; 10 6 Па = 1 МПа. Растворы с одинаковым осмотическим давлением называются изотоническими. Между ними осмос не наблюдается. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньше – гипотоническим.

После работ Пфеффера поступление воды в клетку стали объяснять только разностью осмотического давления клеточного сока и наружного раствора. Если клетка находится в гипотоническом растворе или в воде, то вода входит в нее (эндоосмос); если клетка находится в гипертоническом растворе. То вода выходит из клетки (экзоосмос). В последнем случае вакуоль сжимается, протопласт отходит от клеточной стенки. Наблюдается плазмолиз.

В 1918 году А. Уршпрунг и Г. Блюм доказали, что поступление воды зависит не только от разности осмотического давления. Поступая в клетку вода давит на протоплазму, клеточная оболочка растягивается, отчего клетка переходит в напряженное состояние – тургор. Давление протоплазмы на оболочку клетки называется тургорным давлением. Из-за небольшой эластичности клеточная стенка начинает давить на протопласт – возникает тургорное натяжение. Тургорное натяжение равно по величине тургорному давлению, но противоположно по знаку.

Осмотическое поступление воды приводит к возникновению гидростатического (тургорного) давления. Разность между ними определяет поступление воды в клетку в каждый данный момент.

Источник

Распределение воды в клетке и в организме. Водный баланс растений.

Содержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений. Так, содержание воды в листьях салата составляет 93—95%, ку­курузы — 75—77%. Количество воды неодинаково в разных органах растений: в листьях подсолнечника воды содержится 80—83%, в стеблях — 87—89%, в кор­нях — 73—75%. Содержание воды, равное 6—11%, характерно главным образом для воздушно-сухих семян, в которых процессы жизнедеятельности заторможены.

Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклет­никах. В межклетниках вода находится в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, ва­куоли, цитоплазме. Вакуоли — наиболее богатая водой часть клетки, где содержа­ние ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в цито­плазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%.

Формы воды в разных частях растительной клетки также различны. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотическисвязанная) и свободная вода. В оболочке растительной клетки вода связана, главным образом, высокополимер­ными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами), т. е. коллоидно-связанная вода. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотическисвязанная. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). Кроме того, в цитоплаз­ме имеется определенное количество ионов, а, следовательно, часть воды осмо­тически связана.

Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Как счита­ет большинство исследователей, интенсивность физиологических процессов, в том числе и темпов роста, зависит в первую очередь от содержания свободной воды. Имеется прямая корреляция между содержанием связанной воды и ус­тойчивостью растений против неблагоприятных внешних условий. Указанные физиологические корреляции наблюдаются не всегда.

Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осущест­вимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теря­ется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных раз­меров. Можно привести такой пример: одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, нахо­дящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длитель­ной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, со­держащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К.А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма.

Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы рас­ход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специ­альная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тка­ней и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий).

Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации.

Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной сте­пени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции раз­нообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устой­чивость растений к недостатку воды,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практиче­ское значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.

Дата добавления: 2015-06-05 ; просмотров: 1658 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник

Водный обмен в растениях. Значение воды, корневая система

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Водный обмен в растениях

3.1. Значение воды для растения

Вода является главной составной частью растений. Ее содержание неодинаково в разных органах растения (так, в листьях салата она составляет 95 %, а в сухих семенах – не более 10 % от массы ткани) и зависит от условий внешней среды, вида и возраста растения. Для своего нормального существования растение должно содержать определенное количество воды. Два процесса – поступление и испарение воды – называют водным балансом.

Вода – это среда, в которой протекают процессы обмена веществ. Все реакции гидролиза, окислительно-восстановительные реакции идут с участием воды. Вода служит источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. Вода поддерживает конформацию молекул белка, устойчивость структур цитоплазмы и оболочки клеток в упругом состоянии. С изменением тургорного давления связаны некоторые движения частей растений.

Заряды в молекуле воды распределены неравномерно, так как атом кислорода воды оттягивает электроны от атомов водорода. Поэтому молекула воды представляет собой диполь: один полюс молекулы заряжен положительно, а другой отрицательно. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом, ионами и белковыми молекулами. Вода участвует в поглощении и транспорте веществ, так как является хорошим растворителем. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие.

Вода обладает высокой теплоемкостью – 1кал/град, что позволяет растению воспринимать изменения температуры окружающей среды в смягченном виде. Испарение воды растениями – транспирация служит основным средством терморегуляции у растений. Растения испаряют очень много воды. Большой расход воды связан с тем, что растения обладают значительной листовой поверхностью, необходимой для поглощения углекислого газа, содержание которого в воздухе незначительно (0,032 %).

3.2. Формы почвенной влаги

Количество почвенной воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом или влажностью завядания. Завядание растений разных видов может начинаться при одной и той же влажности, но промежуток времени от завядания растения до его гибели (интервал завядания) у растений может быть различным. Так, для растений бобов он составляет несколько суток, а для растений проса – несколько недель. Завядание начинается позже у растений с более отрицательным осмотическим потенциалом и меньшей скоростью транспирации.

«Мертвый запас» влаги в почве – это количество воды полностью недоступной растению. Он зависит от механического состава почвы. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше «мертвый запас» влаги. Количество доступной для растения воды представляет собой разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой) и «мертвым запасом».

3.3. Формы воды в растении

Вода в растении состоит из фракций, различающихся по своей подвижности из-за связи с различными соединениями. 85-90 % воды приходится на более подвижную фракцию. В эту фракцию входит резервная вода, заполняющая вакуоли и другие компартменты клетки. Она осмотически связана с сахарами, органическими кислотами, минеральными солями и другими растворенными в ней веществами. Осмотически связанной водой называют воду, образующую периферические слои гидратационных оболочек вокруг ионов и молекул. К подвижной фракции относят и интерстициальную воду, выполняющую транспортную функцию и находящуюся в клеточных стенках, межклетниках и сосудах растения.

Фракция малоподвижной воды составляет 10-15 % всей воды клетки. Это конституционная вода, химически связанная и входящая в состав неорганических соединений, а также гидратационная вода, образующая оболочки вокруг молекул веществ. Воду, гидратирующую мицеллы, называют коллоидносвязанной. Молекулы воды располагаются вокруг мицеллы несколькими слоями. Ближайший к поверхности мицеллы слой воды очень прочно связан. За этим слоем следуют все менее прочно связанные слои, молекулы которых могут обмениваться с молекулами свободной воды. Коллоидносвязанная вода необходима для нормального функционирования клетки и ее устойчивости при попадании в неблагоприятные условия. Коллоидные мицеллы могут гидратироваться не только путем присоединения молекул воды к гидрофильным группам, расположенным на поверхности – это так называемая мицеллярная гидратация, но и путем внедрения молекул воды внутрь мицеллы и присоединения к имеющимся здесь активным гидрофильным радикалам. Такая гидратация называется пермутоидной.

3.4. Корневая система как орган поглощения воды

Наземные растения, в основном, поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может попадать в листья из воздуха. Есть даже растения, для которых атмосфера является главным источником влаги. Это эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Они обладают воздушными корнями с полыми тонкостенными клетками и впитывают парообразную влагу и воду осадков подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем всасывается с помощью листовых волосков.

Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.

Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма – это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков.

Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.

Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма – это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется (рис. 3.1). Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.

Рис. 3.1. Схема путей радиального транспорта воды и ионов через корень до сосудов ксилемы (по J. Moorby, 1981 – цит. по В. В. Полевому).

Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно- или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты – лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.

Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый пасокой.

Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам:

Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения растения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода не будет поступать в корень, а выходить из него.

3.5. Передвижение воды по сосудистой системе

Восходящий поток воды в растении идет по сосудам ксилемы, лишенным цитоплазмы. Помимо работы нижнего концевого двигателя и присасывающего действия транспирации (верхний концевой двигатель) в передвижении воды по капиллярным сосудам ксилемы участвуют силы сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и силы прилипания (адгезии) воды к стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию пузырьков воздуха, способных закупорить сосуд. Скорость передвижения воды по ксилеме равна 12-14 м/ч.

Большая часть воды, попавшей в листья, испаряется в атмосферу, а меньшая часть (около 0,2 %) используется в метаболизме клеток, на поддержание тургора и в транспорте органических соединений по сосудам флоэмы. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэмные окончания по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, которые образуются в клетках листьев и переносятся в клетки флоэмы в результате активной работы транспортных насосов. Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне окончания проводящих пучков флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.

3.6. Транспирация

Транспирация – это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды – температура и движение воздуха.

Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С о быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.

Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.

Транспирация слагается из двух процессов:

Рис. 3.2. Устьица в открытом (вверху) и закрытом (внизу) состоянии. А – двудольного растения, Б – злака (по С. И. Лебедеву).

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО₂ в подъустьичной полости падает ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО₂ в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО₂ увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО₂ в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

3.7. Особенности водного обмена у растений разных экологических групп

Растения, обитающие в воде – гидратофиты или гидрофиты, погружены в воду полностью или частично. Они регулируют постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды. У монадных форм зеленых водорослей, заселяющих, в основном, пресные воды, клеточные стенки замкнуты не полностью из-за наличия выростов цитоплазмы – жгутиков, с помощью которых они передвигаются. У всех монадных форм имеются пульсирующие вакуоли, посредством которых из клеток удаляются избыток воды и отходы жизнедеятельности. У гидрофитов с замкнутой клеточной стенкой ее противодавления достаточно для предотвращения поступления излишков воды в клетку. Первичными гидрофитами являются водоросли. Водные цветковые растения – это вторичные гидрофиты, происходящие от наземных форм.

По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают две группы наземных растений: пойкилогидрические и гомойгидрические.

Гомойгидрические растения (наземные папоротникообразные, голосеменные, цветковые) составляют большинство обитателей суши. Они обладают механизмами регуляции устьичной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей доставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды у этих растений не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках, в которых, как правило, развита вакуолярная система. Их клетки не способны к обратимому высыханию. У этих растений гидростабильный тип водного режима. Стабилизации водного режима у многих видов растений способствуют запасы воды в корнях, стеблях и запасающих органах. Гомойгидрические растения делятся на три экологические группы:

Ксерофиты делят на следующие группы:

1. Растения, избегающие засухи (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей и засуху переносят в форме семян.

2. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты (кактусы и растения семейства толстянковых). Эти растения живут в районах, где засушливые периоды сменяются периодами дождей. Они имеют толстые и мясистые стебли. Листья часто редуцированы, вся поверхность растений покрыта толстым слоем кутикулы, что существенно снижает их транспирацию. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Вода, запасаемая в мясистых органах, тратится очень медленно.

Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает снижение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ поступает через устьица ночью и усваивается с образованием органических кислот. В дневные часы углекислый газ вновь освобождается и используется в процессе фотосинтеза. Поэтому эти растения фотосинтезируют при закрытых днем устьицах. Растения этой группы не устойчивы к длительному водному стрессу.

3. Гемиксерофиты или полуксерофиты – это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыче воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают высокой концентрацией клеточного сока и очень отрицательным водным потенциалом. Растения этой группы обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к клеткам листа. Даже в очень жаркие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять фотосинтез при высокой температуре воздуха. Листья некоторых растений покрыты волосками, которые создают экран, дополнительно защищающий листья от перегрева.

4. Эуксерофиты или настоящие ксерофиты – это растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Они имеют приспособления к сокращению потерь воды: подземные органы, а иногда и стебли покрыты толстым слоем пробки, листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски, устьица расположены в углублениях, устьичные щели закупорены восковыми и смолистыми пробочками, листья свернуты в трубочку, где создается свой микроклимат и уменьшается контакт устьичных щелей с атмосферой. Для растений этой группы характерна способность переносить обезвоживание и состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями – склерофиты, которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей.

Источник