какая область мозга специализирована в отношении слуховой модальности

Какая область мозга специализирована в отношении слуховой модальности

Первичные поля однородны по клеточному составу, поэтому они обозначаются как модально-специфические. Обонятельные поля содержат только обонятельные нервные клетки, слуховые — только слуховые и т.п. Несмотря на универсальность физиологических и биохимических механизмов, обеспечивающих работу мозга, его различные отделы функционируют по-разному, т.е. имеют различную функциональную специализацию, представляя разные модальности.

Вторичные поля тоже модально-специфичны, хотя и менее однородны, чем первичные. В состав клеток преобладающей модальности вкраплены клетки других модальностей. Третичные будучи зонами перекрытия, содержат не только клетки полых модальностей, но и их целые зоны. Исходя из этого, их обозначают как полимодальные или надмодальностные. Благодаря функционированию реализуются наиболее сложные ВПФ, и частности, определенные речевые компоненты. Модально-специфические Структуры мозга вносят в них свой собственный и что особенно важно, суммарный вклад.

Вторичные и третичные поля коры, в отличие от первичных, имеют особенности функционирования в зависимости от локализации, т.е. расположения в том или другом полушарии мозга. Например, височные доли разных полушарий, относясь к одной и той же, а именно, слуховой модальности, выполняют разную «работу». Височная доля правого полушария ответственна за обработку неречевых шумов (издаваемых природой, включая «голоса животных» и голоса людей, предметами, включая музыкальные инструменты и саму музыку, которую можно считать высшим видом неречевого шума). Височная же доля левого полушария осуществляет обработку речевых сигналов. Помимо различий в специализации височных долей мозга, относящихся к разным полушариям, здесь можно усмотреть и столь характерный для природы принцип «защиты» наиболее важных функций, и тем более такой важной и необходимой любому человеку, как речь.

Различия в функциональной специфике первичных, вторичных и третичных полей обусловливают и различия в их способности заменять друг друга (компенсировать) в случае патологии. Разрушение первичных полей не восполнимо, т.е. утерянные физический слух, зрение, обоняние и прочее не восстанавливаются. В самое последнее время это положение подвергается пересмотру в связи с изучением регенерирующей роли так называемых стволовых клеток. Функции поврежденных вторичных полей подлежат компенсации, осуществляемой за счет подключения других, «здоровых» систем мозга и перестройки способа их деятельности. Функции пострадавших третичных полей компенсируются относительно легко за счет полимодальности, позволяющей опираться на мощную систему ассоциаций, хранящихся в каждом из них и между ними. Необходимо, однако, помнить, что и в этом случае важное значение имеют возрастные пороги и время, когда начаты восстановительные мероприятия. Наиболее благоприятны ранний возраст и своевременное начало лечебных коррекционно-восстановительных мер.

Источник

Модально-специфическая кора мозга

Первичные поля однородны по клеточному составу, поэтому они обозначаются как модально-специфические. Обонятельные поля содержат только обонятельные нервные клетки, слуховые — только слуховые и т.п. Несмотря на универсальность физиологи­ческих и биохимических механизмов, обеспечивающих работу мозга, его различные отделы функционируют по-разному, т.е. имеют различную функциональную специализацию, представляя разные модальности.

Вторичные поля тоже модально-специфичны, хотя и менее однородны, чем первичные. В состав клеток преобладающей мо­дальности вкраплены клетки других модальностей. Третичные будучи зонами перекрытия, содержат не только клетки полых модальностей, но и их целые зоны. Исходя из этого, их обозначают как полимодальные или надмодальностные. Благодаря функционированию реализуются наиболее сложные ВПФ, и в частности, определенные речевые компоненты. Модально специфические структуры мозга вносят в них свой собственный и что особенно важно, суммарный вклад.

Вторичные и третичные поля коры, в отличие от первичных, имеют особенности функционирования в зависимости от латепализации, т.е. расположения в том или другом полушарии мозга. Например, височные доли разных полушарий, относясь к одной и той же, а именно, слуховой модальности, выполняют разную «работу». Височная доля правого полушария ответственна за об­работку неречевых шумов (издаваемых природой, включая «го­лоса животных» и голоса людей, предметами, включая музы­кальные инструменты и саму музыку, которую можно считать высшим видом неречевого шума). Височная же доля левого по­лушария осуществляет обработку речевых сигналов. Помимо различий в специализации височных долей мозга, относящихся к разным полушариям, здесь можно усмотреть и столь характер­ный для природы принцип «защиты» наиболее важных функ­ций, и тем более такой важной и необходимой любому человеку, как речь.

Различия в функциональной специфике первичных, вторич­ных и третичных полей обусловливают и различия в их способ­ности заменять друг друга (компенсировать) в случае патологии. Разрушение первичных полей не восполнимо, т.е. утерянные физический слух, зрение, обоняние и прочее не восстанавлива­ются. В самое последнее время это положение подвергается пе­ресмотру в связи с изучением регенерирующей роли так назы­ваемых стволовых клеток. Функции поврежденных вторичных полей подлежат компенсации, осуществляемой за счет подклю­чения других, «здоровых» систем мозга и перестройки способа их деятельности. Функции пострадавших третичных полей ком­пенсируются относительно легко за счет полимодальности, по­зволяющей опираться на мощную систему ассоциаций, храня­щихся в каждом из них и между ними. Необходимо, однако, помнить, что и в этом случае важное значение имеют возрастные пороги и время, когда начаты восстановительные мероприятия. Наиболее благоприятен ранний возраст и своевременное начало лечебных коррекционно-восстановительных мер.

Функционально все три вида полей коры соотносятся между собой вертикально: функции первичных, над ними надстраива­ются функции вторичных, а над вторичными — третичных. Однако анатомически они не располагаются подобным образом, т.е. друг над другом. Первичные поля составляют ядро той или иной анализаторной зоны, которая носит в нейропсихологии на­звание модальности. Вторичные поля находятся дальше от ядра, т.е. сдвинуты к периферии зоны, а третичные — еще далее. Про­порциональны близости к ядру и размеры разных по иерархии полей: первичные занимают наименьшую площадь, вторичные — большую, а третичные — самые большие по размеру. Вследствие этого последние накладываются друг на друга, образуя так назы­ваемые зоны «перекрытия». К ним относится, например, самая важная для ВПФ зона ТРО — височно-теменно-затылочная (temporahs — висок; panetahs — темя; oxipitahs — затылок).

В осуществлении высших психических функций наибольшее участие принимает слуховая, зрительная и тактильная кора.

Слуховая зона относится к сенсорной (воспринимающей) коре мозга. Основным ее отделом является, как указывает А.Р. Лурия, височная область левого полушария. В нее входят раз­ные по иерархии участки, что обусловливает сложность ее струк­турной и функциональной организации. Наиболее значимой из них является ядерная зона слухового анализатора, обеспечиваю­щая физический слух (поля 41, 42), — первичные поля слуховой коры. Далее от ядра располагается периферический отдел зоны (третичное поле 22). За ними следует область среднего виска, пог­раничная с теменной и затылочной областями (третичным по­лем 21 и частично с третичным полем 37). Средневисочные (внеядерные) отделы височной доли представлены третичной корой и являются более сложно организованными. Они, по представле­ниям нейропсихологии, ответственны за восприятие не единич­ных звуков речи и слов, а их серий, и тесно связаны многочис­ленными ассоциативными волокнами и со зрительной корой, что обусловливает ее участие в реализации слова. В зоне 37-го поля имеется также небольшая область перекрытия (наложение друг на друга височной и затылочной коры).

По данным Е.П. Кок, представленным в ее монографии «Зрительные агнозии», написанной еще в 1967 году, эта область наиболее приспособлена для овладения и дальнейшего владения словом. Е П. Кок подчеркивает, что слово — это единство зри­тельного образа предмета и его «звуковой оболочки», и, следова­тельно, наличие в одной зоне мозга слуховой и зрительной коры способствует выработке прочных образно-вербальных ассоци­аций.

Слово и его зрительный образ становятся прочно спаянны.

Чем прочнее эта «спайка», тем надежнее слово хранится в памяти и, напротив, чем она слабее, тем легче слово забывается (амнезия слова).

А.Р. Лурия пишет, что слуховое восприятие включает анализ синтез доходящих до субъекта сигналов уже на первых этапах их поступления.

Из этого следует, что процесс восприятия речи базируется не только на физическом слухе, но и на способности к анализу ус­лышанного. Функции такого анализа приписаны преимущественно вторичному височному полю 22, расположенному в верхней височной области.

Именно оно ответственно за дискретное восприятие звуков речи, в том числе, что принципиально важно, и за выделение из них акустических образов сигнальных (смыслоразличительных) признаков, получивших название фонематических.

Признается также, что фонематическая система языка фор­мируется при непосредственном участии артикуляционного ап­парата, благодаря чему вырабатываются и упрочиваются акустико-артикуляционные связи.

Помимо собственно коркового уровня слуховой зоны, имеет­ся базальное слуховое поле 20 и медиальный («глубокий») висок. Этот отдел мозга входит в так называемый «круг Пейпеца» (гиппокамп — ядра зрительного бугра — перегородки и мамиллярные тела — гипоталамус).

Медиальные отделы виска тесно связаны с неспецифически­ми образованиями лимбико-ретикулярного комплекса (отдела мозга, регулирующего тонус коры) — (рис. 12, цв. вкл ).

Такой состав медиального виска обусловливает его важней­шую особенность — способность регулировать состояние актив­ности коры мозга в целом, процессов нейродинамики, вегета­тивной сферы, а в рамках высшей психической деятельности — эмоций, сознания и памяти.

Основным отличием деятельности зрительной, как и кожно-кинестетической, теменной коры, является то, что воспри­нимаемые ею сигналы не выстраиваются в последовательные ря­ды, а объединяются в одновременные группы Благодаря этому обеспечиваются сложные зрительные дифференцировки, пред­полагающие способность выделять тонкие оптические призна­ки При очаговых поражениях этой области возникает нередко встречающаяся в клинической практике оптическая агнозия. Еще в 1898 году Э Лессауэр (Е Lissauer) обозначил ее как «аппер­цептивную душевную слепоту» и отметил, что больные, страдаю­щие ею, не узнают зрительных изображений даже знакомых предметов, хотя могут узнавать их на ощупь. Впоследствии опти­ческая зрительная агнозия была подробно изучена и описана Е. П. Кок, Л С Цветковой и др., показавшими ее связь с амнестической афазией

В наиболее высокой по иерархии теменно-затылочной коре, представляющей собой области, где соединяются центральные концы зрительного и тактильного анализаторов («зоны перекрытия»), стимулы внешней среды объединяются в «симультанные синтезы», позволяющие воспринимать одномоментно сложные изображения, например, сюжетные картины. По представлени­ям нейропсихологии, поражение данной области приводит к на­рушениям симультанного зрительного гнозиса и системно обус­ловленной семантической афазии.

Синтез тактильных сигналов осуществляют теменные отделы коры головного мозга, аналогично тому, как теменно-затылочная область осуществляет оптическое восприятие Ядерной зоной этого анализатора является область задней центральной извили­ны Первичные поля тактильной коры обеспечивают кожно-кинестетическую чувствительность на физическом уровне (поле 3) Вторичные оке поля (2, 1, 5, 7) специализированы в отношении сложной дифференциации тактильных сигналов (стереогноза) Благодаря им возможно распознавание предметов на ощупь.

Двигательный «анализатор» понимается как состоящий из двух, совместно работающих отделов мозговой коры (постцентяльного и прецентрального) Вместе они составляют сенсомоторную область коры.

Постцентральная кора, или, иначе, нижнетеменная кора, наравне первичных полей (10, 11, 47) принимает тактильные сиг­налы и перерабатывает их в тактильные ощущения, в том числе и речевые

На уровне вторичных полей (2, 1, 5, 7) она обеспечивает ре­ализацию отдельных поз — кинестезии тела, конечностей, рече­вого аппарата

В рамках переднего блока мозга левого полушария для рече­вой функции наиболее значимой является передняя центральная извилина — премоторная кора на уровне вторичных полей (6, 8) Она обеспечивает реализацию различных двигательных актов, представляющих собой серию последовательных движений и носящих название динамического или, иначе, эфферентного, праксиса Он, в свою очередь, составляет второе, дополнительно к афферентному, произвольное двигательное звено. Важно, что премоторная кора является способной не только выстраивать, но и запоминать двигательные последовательности (кинетические мелодии), без чего в рамках речевой деятельности было бы не­возможным плавное произнесение слов и фраз.

На уровне третичного поля 45 двигательная кора обеспечива­ет способность создавать программы различных видов деятель­ности. За счет этой области происходит оперирование типовыми программами освоенных действий, в том числе и речевых, на­пример, синтаксическими моделями предложений.

Ниже приведена таблица номеров полей мозга различных уровней (по Бродману)

Источник

PsyAndNeuro.ru

Нейроанатомия речи: от Брока и Вернике к фонологии и семантике

В неврологический осмотр, необходимый для топической диагностики, традиционно входит оценка речи – отличный пример того, как практическая медицина (традиционно и не без успеха) опирается на упрощенные объяснения и временные гипотезы. Однозначные связи между функцией и анатомической областью – давно не актуальная концепция в нейронауке в целом. Но если в исследовании других неврологических функций локализационизм «работает», то к механизмам речи возникают вопросы не только у неврологов, но и у психиатров. Некоторые специалисты в области речи и языка категорично заявляют, что специфичных для речи областей в мозге нет, и речь «распределена», так же как «память» или «мышление». Помня об этом, попробуем обозначить некоторые тенденции в исследованиях нейроанатомии речи.

В настоящее время афазиология возлагает надежды на большие данные, в отличие от времен Брока и Вернике, когда научной общественности бывало достаточно и единственного клинического случая. Но такие крупные исследования технически сложны, а при проведении мета-анализов сохраняется проблема разных условий в каждом исследовании, что позволяет сопоставлять результаты лишь с определенными ограничениями. Кроме того, точность воксельного картирования зависит от возможностей используемой методики – например, магнитно-резонансной томографии. На данный момент общепринятая единица такого картирования – 1х1х1 мм или 3х3х3 мм, то есть, с одной стороны, локализационизм уже не рассуждает в терминах борозд и извилин, но с другой – это все еще большая группа нейронов, которые случайным образом попадают в один воксель. Что означает этот кубический миллиметр с учетом индивидуальных различий и изменений нашего мозга на протяжении жизни?

2. Перевод с языка лингвистики [1]

Речь пока недоступна исследованию в более сложных (и более интересных с точки зрения психиатрии) аспектах. Здесь нам недостает понимания, как отделить ее от прочих функций, и возможно ли это вообще, если она целиком пронизывает наш опыт. Вспоминается метафора Терренса Дикона, который писал, что речь колонизирует наш мозг, как паразит. При попытке оценить более простые функции мы сталкиваемся с другой проблемой: лингвистические термины, в которых описан язык, трудно перевести на язык биологических функций.

Например, на приведенной схеме по горизонтали перечислены аспекты, которые искусственно выделяют в речевой функции исследователи, а по вертикали – конкретные задания (или состояния дефицита в определенной сфере), которые позволяют исследовать эти аспекты. Предъявляя задания, авторы попытались учесть, что ни одно из них не позволяет исследовать какую-либо функцию в отрыве от других. «Понятные» объяснения, какую функцию демонстрирует нам то или иное задание (или феномен расстройства речи), больше не считаются достаточно точными, и в современных исследованиях используется метод «исходящий из данных» (data-driven approach), то есть полученные результаты группируются на основе статистических корреляций уже пост-фактум. Те нейробиологические данные относительно механизмов речи, которые мы имеем, даже в самых простых случаях касаются комплексных феноменов. Это всегда «много функций – много областей» и никогда «одна функция – одна область». Таким образом, даже современные теории, давно отказавшиеся от таких терминов, как «зона Брока» и «зона Вернике», остаются достаточно размытыми «рабочими гипотезами».

3. Модель двойного потока [2]

Характерно, что современную модель корковой организации речевосприятия первоначально предложили, основываясь не на исследованиях самой речи. Эта схема была впервые рассмотрена в отношении зрительного восприятия, доказана в эксперименте на обезьянах с использованием нейростимуляции, и лишь затем «адаптирована» в нейролингвистике. Выявили два пути обработки зрительной информации, которые условно обозначили как «что» и «как»: один из них был предназначен для собственно распознавания предмета, а другой – для обращения к моторным программам, необходимым для взаимодействия с этим предметом. С этой точки зрения можно посмотреть и на восприятие звуков речи: известные нам из более ранних исследований области и проводящие пути можно представить как два потока информации с разным предназначением. Так называемый «вентральный поток» вовлекает верхние и средние отделы теменной доли, он вовлечен в распознавание звуков речи и их последующую смысловую обработку. «Дорсальный поток» объединяет задние отделы лобной доли, задние отделы височной доли и теменную часть островка – с его помощью осуществляется взаимосвязь между воспринимаемыми звуками и нашей собственной артикуляторной системой. Такой взгляд позволяет несколько систематизировать наши разрозненные знания: значительную часть областей мозга, причастность которых к речи удалось выявить, возможно объединить во вполне понятную систему. Вполне органично сюда вписывается и классическая модель Вернике-Лихтгейма-Гешвинда: тот самый аркуатный пучок, который соединяет «зону Брока» и «зону Вернике» – одна из основных составляющих дорсального потока.

Интересная особенность этой модели – различение процессов восприятия и осмысления речи, то есть предполагается, что они не обязательно взаимосвязаны или один из них предшествует другому. В мозге любой процесс может протекать совершенно не так, как мы разбиваем его на стадии, чтобы упростить понимание.

Еще одно отличие от традиционной модели – пересмотр ранее существовавшего понятия о межполушарной асимметрии. Нейровизуализационные исследования, в том числе на пациентах прошедших Вада-тест или операцию каллозотомии, показали, что полушария выполняют разные, но равно необходимые функции относительно восприятия и воспроизводства речи. Особенно это касается восприятия: было показано, что оба полушария по отдельности способны обеспечить достаточный уровень осмысления информации.

4. «Фонологические» и «семантические» зоны?

Для современного исследователя очевидно, что описывать патологию речи в терминах современного неврологического осмотра (понимает ли и может ли говорить) – слишком поверхностный подход, не позволяющий сделать и шага в выявлении нейрофизиологических механизмов. Описание по «лингвистическому принципу» (относится ли патология к фонологической или семантической сфере) является, по всей видимости, также достаточно поверхностным, хотя и более точным, чем раньше. Возможно, из-за технических ограничений, но исследования на сегодняшний день пока не выявили «этапности» в обработке информации (например, сначала звуки, потом – смысл). По всей видимости, обработка данных каждого «уровня» происходит одновременно, параллельно, но при этом данные разных «уровней» взаимодействуют между собой.

Тем не менее, именно в этой парадигме проводятся многие современные исследования.

Следующую схему предлагает Грегори Хикок, один из самых влиятельных исследователей в современной нейролингвистике [1]

На рисунке а) схематично изображена модель двойного потока с некоторыми функциональными и анатомическими дополнениями, а также отражена степень латерализации функций, о которых идет речь. В синий и розовый окрашены, соответственно, элементы дорсального и вентрального потока. Под b) — наглядное отражение вовлеченных областей левого и правого полушария, а также связей между ними.

-В зеленый окрашена дорсальная поверхность верхней височной извилины (STG), где предположительно происходит анализ спектральных и временных характеристик звуков речи.

–Желтым отмечена область вокруг верхней височной борозды (STS), которая задействована в процессах обработки информации на фонологическом уровне.

–Розовым выделены области, имеющие отношение к вентральному потоку; видим, что они представлены как в левом, так и в правом полушарии, хотя и не вполне равномерно. Среди этих областей, те, что находятся в задних отделах (задние отделы средней височной извилины, нижние отделы височных долей), предположительно связаны с обработкой информации на лексическом уровне. Области, расположенные в передних отделах, возможно, имеют отношение к более сложным уровням организации лексического материала — например, синтаксическому.

–Синим обозначены элементы дорсального потока, который, по имеющимся данным, действительно строго латерализован. Задние отделы дорсального потока представлены областью Spt — небольшим участком на границе височной и теменной долей, в сильвиевой борозде. Предполагается, что он играет ключевую роль в сенсомоторной интеграции. Передние отделы во многом совпадают с традиционно обозначаемой «зоной Брока» и являются непосредственным центром артикуляции.

Несколько иначе выглядят результаты посимптомного картирования с опорой на статистические методы в объединении зон со схожей функцией [2].

1) Относительно фонологических аспектов как восприятия, так и воспроизведения речи получены данные, подтверждающие модель двойного потока. Области, связанные с распознаванием звуков речи — верхние отделы височной доли — традиционно относятся к вентральному потоку, они обозначены светло-зеленым. Зоны, вовлеченные в воспроизведение звуков речи, а именно нижние отделы теменной и лобной доли, считаются частью дорсального потока — они обозначены темно-зеленым. Как при выполнении любых моторных программ, между сенсорным и моторным отделами существует обратная связь — в этом исследовании было показано, что она осуществляется за счет активности областей, окружающих верхнюю височную борозду, куда входят извилина Гешля и височная площадка (в составе последней находится область Spt).

2) Современный взгляд на семантическую составляющую речи предполагает, что концептуальное знание об объектах и значении слов не сконцентрировано в некой отдельной области. Память о визуальных и звуковых характеристиках объекта, связанных с ним эмоциях, возможных моторных программах (в том числе, возможно, программах артикуляции) распределена по зонам соответствующих модальностей. Но слово способно найти путь ко всем этим разрозненным данным в один момент, стоит нам услышать соответствующее слово — как же вентральный поток находит этот путь? Существует гипотеза, что, хотя не существует зон, где «хранилась» бы память обо всех характеристиках сразу, существуют зоны «интеграции», которые в иностранной литературе называют «узловыми» (hubs) — и они имеют непосредственное отношение к семантической составляющей речи. Анатомически они представлены передними отделами и полюсом височной доли (сюда входят средние и передние отделы верхней и средней височной извилин) — Хикок полагает, что эти области задействованы в анализе более сложных речевых структур, например, предложений и текстов. Но «исходящий из данных» метод вообще не выделил такой составляющей речи, как синтаксический анализ – области мозга, где хранились бы грамматические правила (и на которую, по всей видимости, рассчитывал Ноам Хомский) статистика не обнаружила. Также она не обнаружила «ментального лексикона» – локализованного где-либо в мозге «словарного запаса». Области, отнесенные к семантической подсистеме, выделены на рисунке желтым цветом.

3) Еще одная подсистема, выделенная в ходе анализа касается вербальной беглости (fluency) — способности воспроизводить быстро воспроизводить связную речь. С точки зрения нейрофизиологии к этой подсистеме были отнесены составление моторных программ для артикуляционных движений, рабочая память, а способность видоизменять лексические единицы к грамматическим правилам — в таком виде сохранилась «синтаксическая» составляющая нейрофизиологии языка. В исследовании нарушения в этой системы были соотнесены с повреждениями островка, нижних лобны и прецентральных отделов, а также дорсолатеральной префронтальной коры — на рисунке они показаны красным.

4) В последнюю подсистему вошли так называемые исполнительные функции (executive functions) — неспецифичные, однако необходимые для реализации речевой функции: когнитивные функции, планирование и контроль действий, внимание. На схеме они не отражены, так как наравне с речевой функцией в целом являются сложносоставными и мало исследованными с точки зрения анатомии функциями. В пример анатомической области, задействованной в этой подсистеме, можно вновь привести дорсолатеральную префронтальную кору.

Кроме описанных данных, в основном посвященных роли коры, в исследованиях нейроанатомии речи приобретают важность еще два направления: изучение проводящих путей и роли подкорковых структур — оба они заслуживают отдельного обсуждения.

Автор текста: Шишковская Т.И.

Источник