какие группы растений выделяют по отношению к свету

*§ 5—1. Экологические группы растений по отношению к световому режиму среды обитания

Оглавление

Преамбула

В процессе длительного существования растений в определенной среде обитания у них выработались эффективные приспособления (адаптации) к световому режиму их местообитаний. По разнообразию адаптаций и способности произрастать при определенном световом режиме среды обитания выделяют три экологические группы растений: гелиофиты, сциофиты и факультативные гелиофиты. Они отличаются положением светового оптимума в пределах толерантности и имеют характерные особенности внешнего и внутреннего строения.

Гелиофиты (светолюбивые растения)

Гелиофиты обитают на открытых территориях, поглощают много солнечной энергии. Это растения пустынь, степей, высокогорных лугов, пустырей и обочин дорог (ковыль, мать-и-мачеха, очиток, молочай), сорняки и культурные растения (лебеда, подсолнечник, кукуруза, пшеница). Светолюбивые деревья образуют светлые леса, их кроны не смыкаются (лиственница, сосна, осина, береза).

Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.

Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса, нередко покрытой восковым налетом или густым опушением. В листовых пластинках большое число устьиц на единицу площади, часто погруженных, имеется густая сеть жилок, хорошо развиты механические ткани. Листья ориентированы вертикально или под большим углом к горизонту, поэтому получают лишь скользящие лучи. У них есть приспособления для поворота листовых пластинок ребром к солнцу в зависимости от высоты его стояния.

Внутреннее строение листа приспособлено к более полному поглощению света и высокой фотосинтетической активности. Мезофилл (мякоть листа) хорошо развит, особенно столбчатая паренхима. Она может быть двухслойной или многослойной (у некоторых саванных растений Западной Африки — до 10 слоев), нередко развита как под верхним, так и нижним эпидермисом. Мелкие хлоропласты в большом числе (до 200 и более) расположены в клетках вдоль продольных стенок.

Растения из засушливых областей (пустынь, саванн) могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

Сциофиты (тенелюбивые растения)

Сциофиты — это растения, которые постоянно обитают в сильно затененных местах (нижние ярусы тропического леса, горные ущелья, таежные ельники, лесостепные дубравы). При освещенности 0,1—0,2 % полного дневного света могут расти только мхи. Плаунам и папоротникам требуется 0,25—0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5—1 %. В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1—2 % полной освещенности. Слабая освещенность здесь сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО₂, особенно у поверхности почвы. Типичными сциофитами этих лесов являются зеленые мхи, плауны, кислица, недотрога, копытень европейский, майник двулистный.

Листья сциофитов темно-зеленые, более крупные и тонкие, чем у гелиофитов. Клетки эпидермиса крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов. У многих тенелюбивых растений листовые пластинки располагаются горизонтально почти под прямым углом к источнику света, нередко хорошо выражена листовая мозаика.

Клетки мезофилла крупнее, чем у гелиофитов, хорошо развита губчатая паренхима, содержащая много межклетников. Столбчатая паренхима развита слабо и представлена, как правило, одним слоем клеток или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла. С меньшей интенсивностью протекают у них транспирация и дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.

Факультативные гелиофиты (теневыносливые растения)

Факультативные гелиофиты предпочитают хорошую освещенность, но могут расти и в тени. Это растения лесных опушек, полян, вырубок, лугов, степей (лещина, ветреница лесная, сныть, черника, брусника, подорожник, злаковые травы, ежевика). Они образуют живой напочвенный покров, кустарниковый и нижний древесный ярусы в лесах умеренного пояса. На освещенных местах эти растения разрастаются часто сильнее, однако оптимальное проявление фотосинтетической активности у них происходит не при полном солнечном освещении.

Факультативные гелиофиты в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами.

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуб, липа, ель, сирень, лещина) листья, расположенные на периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми. В глубине кроны располагаются теневые листья, которые имеют структуру, сходную со структурой листьев сциофитов.

У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.

Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.

Весной в дубравах под полог леса проникает 50—60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, когда к травянистому покрову проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже (в 10—20 раз). Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного разнотравья.

Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса: черника, седмичник европейский и некоторые другие — в тундре приобретают особенности гелиофитов.

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию фотосинтетической активности — это пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев солнечный свет полнее поглощается в утренние и в вечерние часы — при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении, когда листья нижнего яруса отклонены горизонтально, среднего — направлены косо вверх, а верхнего — располагаются почти вертикально, солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно.

Повторим главное. По приспособленности к определенному световому режиму наземные растения разделяют на три экологические группы: гелиофиты (светолюбивые), сциофиты (тенелюбивые) и факультативные гелиофиты (теневыносливые). Они отличаются по световому оптимуму, форме и внутреннему строению листьев, характеру их расположения в пространстве, типу стебля и жизненной форме.

Проверим знания

1. Какие экологические группы растений по отношению к световому режиму вы знаете?
2. Назовите характерные адаптации сциофитов.
3. К какой экологической группе относятся перечисленные ниже растения: медуница, кукушкин лен, кислица, орляк, щитовник мужской?
4. Из предложенного перечня растений выберите представителей гелиофитов: сфагнум, мать-и-мачеха, подорожник, пшеница, щитовник мужской, подсолнечник, очиток.

1. В 1 кг свежих листьев разных растений содержится разное количество хлорофилла: например, у подорожника — 1,8 г, а у лебеды — 3,8 г. Объясните причину этих различий.
2. Как вы думаете, почему на небольшой прогалине обитают некоторые виды растений, отличающиеся от тех, которые встречаются в окружающем лесу?
3. Установите соответствие между названиями экологических групп растений и их представителями.
Экологические группы растений: 1 — сциофиты; 2 — факультативные гелиофиты.
Представители: а) кукушкин лен; б) сныть; в) подорожник; г) кислица; д) недотрога; е) лещина; ж) ежевика; з) сирень.

Индивидуальное домашнее задание. Сравните два растения разных экологических групп, произрастающих в условиях разной освещенности (например, в лесу и на лугу или в густом парке и на цветочной клумбе). Найдите у них особенности строения, являющиеся приспособлением к разной степени освещенности.

Источник

Экологические группы растений по отношению к свету

Ищем педагогов в команду «Инфоурок»

Описание презентации по отдельным слайдам:

Описание слайда:

Экологические группы растений по отношению к свету
Беспалова Л.А.
Учитель биологии МБОУ «Лицей 8»

Описание слайда:

По отношению к свету
Светолюбивые (Гелиофиты)
Теневыносливые (Факультативные Гелиофиты)
Тенелюбивые растения (Сциофиты)

Описание слайда:

Описание слайда:

Адаптации
Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные.
Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями листа.

Описание слайда:

У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца.
Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная

Описание слайда:

Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов.
Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.

Описание слайда:

Примеры
Деревья ( акация, сосна, береза, лиственница)
Травянистые растения лугов и степей (многие злаки)
Большинство ксерофитов (кактусы)
Эфемеры пустынь и полупустынь (мак павлиний, бурачок пустынный)
Водные растения, листья которых расположены на поверхности воды (лотос, кувшинка)

Описание слайда:

Светолюбивые
Мышиный горошек
Усиками цепляется за соседние растения. Листья оказываются наверху. Они как бы подставлены солнцу и хорошо освещены в течение дня.
Листочки опушены белыми волосками, которые рассеивают свет и не дают листу перегреться.

Описание слайда:

Светолюбивые
В березовом лесу всегда светло. Белые стволы отражают солнечный свет. Отраженный свет падает на листья, и они получают как бы дополнительное освещение. Береза, выросшая в тенистом еловом лесу, быстро погибнет, т.к. ей не хватит света.

Описание слайда:

Рассмотрим лист березы под микроскопом

Под верхней кожицей находится столбчатая ткань, состоящая из вытянутых клеток. В них много мелких хлоропластов, расположенных в основном вдоль продольных стенок. Такое расположение их не препятствует прохождению солнечных лучей в середину листа к губчатой ткани, в клетках которой тоже много хлоропластов.
Общая поверхность мелких хлоропластов оказывается большой и поглощает много света.
Листья светолюбивых растений называют световыми.

Описание слайда:

В мелких листьях светолюбивых растений в процессе фотосинтеза за один час образуется больше органических веществ, чем в листьях теневыносливых и тенелюбивых растений.

Описание слайда:

Если светолюбивому растению света не хватает, то оно голодает, плохо растет и может погибнуть. Однако постоянный избыток света тоже неблагоприятен. Слишком яркий свет разрушает хлорофилл и может вредить растениям, поэтому у них появились защитные приспособления.

Описание слайда:

Фенестрария
Листья сочные, толстые, содержат много воды, короткие и почти полностью погружены в песок. Выступают только выпуклые округлые верхушки, напоминающие округлые окошки.
Клетки в «окошке» бесцветные, прозрачные, содержат много воды. Хлоропласты содержатся в клетках в глубине листа, погруженного в песок. При прохождении ярких солнечных лучей через «окошко» свет ослабевает. Но его хватает для фотосинтеза. Так растение защищает себя от слишком яркого света.

Описание слайда:

Описание слайда:

Описание слайда:

Примеры: К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.
Земляника лесная, ландыш, ель обыкновенная, липа мелколистная, орешник, черника, брусника.

Описание слайда:

Адаптации
Имеют переходные черты
Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию – пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.

Описание слайда:

Листовая мозаика
В тенистых лесах листья располагаются горизонтально, почти не налегая друг на друга, а более мелкие листья как бы вставлены между крупными. Образуется широкая плоская поверхность, поглощающая больше света в тенистом лесу.
Липа, вяз, орешник

Описание слайда:

Описание слайда:

Адаптации
Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика.
Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты.
Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток.
Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.

Описание слайда:

У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.

Описание слайда:

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов

Описание слайда:

В тенистом густом ельнике приспособились жить тенелюбивые растения : зеленые мхи, кислица обыкновенная, грушанка, майник двулистный, многие виды папоротников.
грушанка
мох

Описание слайда:

Кислица обыкновенная- летне-зимнезеленое растение

Описание слайда:

Теневые листья
Листья имеют теневое строение. Теневые листья тонкие, располагаются горизонтально. Клетки и хлоропласты в них крупные. В листе нет столбчатой ткани, а есть только губчатая.
Кислица не выносит воздействия прямых солнечных лучей, яркий свет её угнетает.

Описание слайда:

В тенистых ельниках много растений, живущих с зелеными листьями, например грушанки, вероника лекарственная, плауны, зеленые мхи. В таких лесах снег лежит долго, поэтому весна как бы запаздывает. Растения получают меньше света. Если растения выходят из-под снега с зелеными листьями, в них сразу может происходить фотосинтез. Если бы активная жизнь растений начиналась поздно, они не успевали бы зацвести и образовать плоды.

Если Вы считаете, что материал нарушает авторские права либо по каким-то другим причинам должен быть удален с сайта, Вы можете оставить жалобу на материал.

Курс повышения квалификации

Дистанционное обучение как современный формат преподавания

Курс повышения квалификации

Современные педтехнологии в деятельности учителя

Курс профессиональной переподготовки

Биология: теория и методика преподавания в образовательной организации

Найдите материал к любому уроку, указав свой предмет (категорию), класс, учебник и тему:

также Вы можете выбрать тип материала:

Общая информация

Международная дистанционная олимпиада Осень 2021

Похожие материалы

Экологические группы растений по отношению к воде

Внеклассное мероприятие «Встреча с пернатами»

Урок по биологии «Корневое питание».

Урок 11 класс «Наследственная изменчивость.Мутации.Мутагены.»

Контрольная работа по теме «Многообразие живых организмов»

Урок, 9 класс «Неконкурентные взимоотношения между видами»

Рабочая программа по биологии 10-11 класс (углубленный уровень)

Не нашли то что искали?

Воспользуйтесь поиском по нашей базе из
5284697 материалов.

Вам будут интересны эти курсы:

Оставьте свой комментарий

Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.

Безлимитный доступ к занятиям с онлайн-репетиторами

Выгоднее, чем оплачивать каждое занятие отдельно

СК предложил обучать педагогов выявлять деструктивное поведение учащихся

Время чтения: 1 минута

Мишустин поручил проводить международную олимпиаду по философии

Время чтения: 0 минут

На Госуслугах ввели запись детей на кружки и секции

Время чтения: 2 минуты

Систему ЕГЭ сделают независимой от Microsoft

Время чтения: 1 минута

В Иркутской области продлили школьные каникулы

Время чтения: 1 минута

Вузам Москвы и Подмосковья рекомендовали с 8 ноября ввести смешанный формат обучения

Время чтения: 1 минута

Подарочные сертификаты

Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.

Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.

Источник

Экологические группы растений по отношению к влаге и свету

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Экологические группы растений по отношению к влаге и свету

Экологические группы растений по отношению к влаге. Вода имеет исключительно важное значение для жизнедеятельности растительного организма. Протопласт живых клеток активен только в насыщенном водой состоянии, если он теряет определенное количество воды, клетка погибает. Передвижение веществ внутри растения осуществляется в виде водных растворов.

По отношению к влажности различают следующие основные группы растений.

Рассматривая типичные “средние” черты структуры листьев, стеблей и корней, мы, как правило, имеем в виду органы мезофитов, которые служат как бы эталоном.

Приспособление к более крайним условиям – недостатку или избытку влаги – вызывает те или иные уклонения от средней нормы.

Примерами гидатофитов могут служить элодея (Elodea), валлиснерия (Vallisneria), многие рдесты (Potamogeton), водяные лютики (Batrachium), уруть (Myriophyllum), роголистник (Ceratophyllum). Одни из них укореняются в грунте водоема, другие свободно взвешены в толще воды, и только во время цветения их соцветия выдвигаются над водой.

Строение гидатофитов определяется условиями жизни. Эти растения испытывают сильное затруднение с газообменом, так как в воде очень мало растворенного кислорода, причем его тем меньше, чем выше температура воды. Поэтому для гидатофитов характерна большая поверхность их органов по сравнению с общей массой. Листья у них тонкие, например у элодеи составлены всего двумя слоями клеток (рис. 15.2, А), и часто рассечены на нитевидные доли. Ботаники дали им меткое название – “листья-жабры”, что подчеркивает глубокое сходство рассеченных листьев с жаберными лепестками рыб, приспособленными к газообмену в водной среде.

К погруженным в воду растениям доходит ослабленный свет, так как часть лучей поглощается или отражается водой, и поэтому гидатофиты обладают некоторыми свойствами тенелюбов. В частности, в эпидерме присутствуют нормальные, фотосинтезирующие хлоропласты (рис. 15.2).

На поверхности эпидермы отсутствует кутикула, или она настолько тонка, что не представляет препятствия для прохождения воды, поэтому водные растения, вынутые из воды, полностью теряют воду и высыхают через несколько минут.

Вода гораздо плотнее воздуха и поэтому поддерживает погруженные в нее растения. К этому надо прибавить, что в тканях водных растений имеется много крупных межклетников, заполненных газами и образующих хорошо выраженную аэренхиму (рис. 15.2). Поэтому водные растения свободно взвешены в толще воды и не нуждаются в наличии особых механических тканей. Плохо развиты или совсем отсутствуют сосуды, так как растения воспринимают воду всей поверхностью тела.

Рис. 15.2. Анатомические особенности гидрофитов (поперечные срезы органов): А – листовая пластинка гидатофита элодеи канадской (Elodea canadensis) сбоку от средней жилки; Б – сегмент листа гидатофита урути колосистой (Myriophyllum spicatum); В – пластинка плавающего листа аэрогидатофита кувшинки чисто-белой (Nymphaea candida); Г – стебель элодеи канадской (Elodea canadensis); Д – листовая пластинка гидатофита зостеры морской (Zostera marina); 1 – астросклереида; 2 – воздушная полость; 3 – гидатода; 4 – губчатый мезофилл; 5 – ксилема; 6 – паренхима первичной коры; 7 – мезофилл; 8 – проводящий пучок; 9 – палисадный мезофилл; 10 – склеренхимные волокна; 11 – устьице; 12 – флоэма; 13 – эпидерма.

Межклетники не только увеличивают плавучесть, но и способствуют регуляции газообмена. Днем, в процессе фотосинтеза, они заполняются кислородом, который в темное время суток используется для дыхания тканей; выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ накапливается ночью в межклетниках, а днем используется в процессе фотосинтеза.

У большинства гидатофитов сильно развито вегетативное размножение, которое возмещает ослабленное семенное размножение.

Аэрогидатофиты – переходная группа. Ее составляют гидатофиты, у которых часть листьев плавает на поверхности воды, например кувшинка (Nymphaea), кубышка (Nuphar), водокрас (Hydrocharis), ряска (Lemna). Строение плавающих листьев отличается некоторыми особенностями (рис. 15.2, В). Все устьица находятся на верхней стороне листа, т. е. направлены к атмосфере. Их очень много – у кубышки желтой (Nuphar lutea) на 1 мм 2 поверхности их приходится до 650. Сильно развит палисадный мезофилл. Через устьица и по обширным межклетникам, развитым в пластинке листа и черешке, кислород поступает в корневища и корни, погруженные в грунт водоема.

Гидрофиты (аэрогидрофиты, «земноводные» растения) обычны по берегам водоемов, например аир болотный (Acorus calamus), стрелолист (Sagittaria), частуха (Alisma), камыш (Scirpus), тростник обыкновенный (Phragmites australis), хвощ приречный (Equisetum fluviatile), многие осоки (Carex) и др. В грунте водоема они образуют корневища с многочисленными придаточными корнями, а над поверхностью воды поднимаются или одни листья, или облиственные побеги.

Во всех органах гидрофитов имеется система хорошо развитых межклетных пространств, через которые снабжаются кислородом органы, погруженные в воду и в грунт водоема. Для многих гидрофитов характерна способность образовывать листья различной структуры в зависимости от того, в каких условиях протекает их развитие. Примером может служить стрелолист (рис. 15.3). Его лист, возвышающийся над водой, имеет прочный черешок и плотную стреловидную пластинку с хорошо выраженным палисадным мезофиллом; как в пластинке, так и в черешке находится система воздухоносных полостей.

Листья, погруженные в воду, имеют вид длинных и нежных лент без дифференциации на пластинку и черешок. Их внутреннее строение сходно со строением листьев типичных гидатофитов. Наконец, у одного и того же растения можно найти листья промежуточного характера с дифференцированной овальной пластинкой, плавающей на поверхности воды.

Рис. 15.3. Гетерофиллия у стрелолиста (Sagittaria sagittifolia): Подв – подводные; Плав – плавающие; Возд – воздушные листья.

В группу гигрофитов включают растения, обитающие на влажной почве, например на болотистых лугах или в сырых лесах. Поскольку эти растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют какие-либо особые приспособления, направленные на снижение транспирации. В листе медуницы (Pulmonaria) (рис. 15.4) клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой. Устьица или находятся вровень с поверхностью листа, или даже приподняты над ней. Обширные межклетники создают общую большую испаряющую поверхность. Этому же способствует наличие рассеянных тонкостенных живых волосков. В условиях влажной атмосферы усиление транспирации ведет к лучшему передвижению растворов к побегам.

Рис. 15.4. Поперечный срез листа медуницы (Pulmonaria obscura).

У лесных гигрофитов к перечисленным признакам присоединяются черты, характерные для тенелюбивых растений.

Растения экологической группы ксерофитов в большинстве случаев имеют разнообразные приспособления к поддержанию водного баланса при недостатке почвенной и атмосферной влаги. В зависимости от основных путей приспособления к сухости местообитаний группа ксерофитов подразделяется на два типа: настоящие ксерофиты и ложные ксерофиты.

К настоящим ксерофитам относят такие растения, которые, произрастая на сухих местообитаниях, действительно испытывают недостаток влаги. Они обладают анатомо-морфологическими и физиологическими адаптациями. Совокупность всех анатомо-морфологических приспособлений настоящих ксерофитов придает им особую, так называемую ксероморфную структуру, которая отражает приспособление к уменьшению транспирации.

Ксероморфные признаки отчетливо проявляются в особенностях строения эпидермы. Основные клетки эпидермы у ксерофитов обладают утолщенными наружными стенками. Мощная кутикула покрывает эпидерму и заходит глубоко в устьичные щели (рис. 15.5). На поверхности эпидермы образуются восковые выделения в виде различных зерен, чешуек и палочек. На побегах восковой пальмы (Ceroxylon) толщина восковых выделений достигает 5 мм.

Рис. 15.5. Поперечный срез листа алоэ (Aloe variegata) с погруженным устьицем.

К этим особенностям прибавляются различные виды трихомов. Густой покров из кроющих волосков снижает транспирацию непосредственно (замедляя движение воздуха на поверхности органов) и косвенно (отражая солнечные лучи и, тем самым, снижая нагревание побегов).

Для ксерофитов характерно погружение устьиц в ямки, так называемые крипты, в которых создается затишное пространство. Кроме того, стенки крипт могут иметь сложную конфигурацию. Например, у алоэ (рис. 15.5) выросты стенок клеток, почти смыкаясь между собой, создают дополнительное препятствие для выхода водяного пара из листа в атмосферу. У олеандра (Nerium oleander) в каждую большую крипту погружена целая группа устьиц, а полость крипты заполнена волосками, как бы заткнута ватной пробкой (рис. 15.6).

Рис. 15.6. Поперечный срез листа олеандра (Nerium oleander).

Внутренние ткани листьев у ксерофитов нередко отличаются мелкоклеточностью и сильной склерификацией, что приводит к сокращению межклетных пространств и общей внутренней испаряющей поверхности.

Ксерофиты, имеющие высокую степень склерификации, получили название склерофитов. Общая склерификация тканей часто сопровождается образованием по краю листа твердых шипов. Крайнее звено этого процесса – превращение листа или всего побега в твердую колючку.

Листья многих злаков имеют различные приспособления к свертыванию при недостатке влаги. У щучки (Deschampsia caespitosa) на нижней стороне листа, под эпидермой, залегает склеренхима, а все устьица находятся на верхней стороне листа. Они расположены на боковых сторонах гребней, идущих вдоль листовой пластинки. В углублениях, проходящих между гребнями, находятся моторные клетки – большие тонкостенные живые клетки, способные изменять объем. Если лист содержит достаточно воды, то моторные клетки, увеличивая объем, раскрывают лист. При недостатке воды моторные клетки уменьшаются в объеме, лист, как пружина, свертывается в трубку, и устьица оказываются внутри замкнутой полости (рис. 15.7).

Рис. 15.7. Поперечный срез листа щучки (Deschampsia caespitosa): 1 – часть пластинки листа при большом увеличении; 2 – срез всей пластинки листа; 3 – пластинка листа в свернутом состоянии; МК – моторные клетки; ПП – проводящий пучок; Скл – слеренхима; Хл – хлоренхима; Э – эпидерма.

Редукция листьев характерна для многих кустарников Средиземноморья, пустынь Средней Азии и других мест с сухим и жарким летом: джузгуна (Calligonum), саксаула (Haloxylon), испанского дрока (Spartium), эфедры (Ephedra) и многих других. У этих растений стебли принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или недоразвиваются, или опадают рано весной. В стеблях под эпидермой находится хорошо развитая палисадная ткань (рис. 15.8).

Рис. 15.8. Ветка джузгуна (Calligonum) (1) и часть ее поперечного среза (2): Д – друза; Скл – склеренхима; Хл – хлоренхима; Э – эпидерма.

Поскольку ксерофиты большей частью растут в степях, пустынях, на сухих склонах и других открытых местах, они в равной мере приспособлены к яркому освещению. Поэтому не всегда можно разграничить ксероморфные признаки и признаки, вызванные приспособлением к яркому освещению.

Однако главными адаптациями настоящих ксерофитов к сухости местообитаний являются физиологические особенности: высокое осмотическое давление клеточного сока и засухоустойчивость протопласта.

К ложным ксерофитам относятся растения, которые произрастают на сухих местообитаниях, но не испытывают недостатка влаги. Ложные ксерофиты имеют приспособления, позволяющие добывать достаточное количество воды, и, образно говоря, “убегать от засухи”. Поэтому у них ослабляются или отсутствуют совсем признаки ксероморфной структуры.

К группе ложных ксерофитов, прежде всего, относятся пустынно-степные суккуленты. Суккулентами называют сочные мясистые растения с сильно развитой водоносной тканью в надземных или подземных органах. Различают две основные жизненные формы – стеблевые и листовые суккуленты. Стеблевые суккуленты имеют толстый, сочный стебель различной формы. Листья всегда редуцированы и превращены в колючки. Типичными представителями стеблевых суккулентов являются кактусы и кактусовидные молочаи. У листовых суккулентов водоносная ткань развивается в листьях, которые становятся толстыми и сочными, и в которых накапливается много воды. Стебель у них сухой и жесткий. Типичными листовыми суккулентами являются виды алоэ (Aloe) и агавы (Agave).

В благоприятные периоды, когда почва увлажняется выпавшими атмосферными осадками, суккуленты, обладающие сильно разветвленной поверхностной корневой системой, быстро накапливают в своих водоносных тканях большое количество воды и затем во время последующей длительной засухи очень экономно расходуют ее, практически не испытывая недостатка влаги. Экономия воды осуществляется благодаря целому ряду адаптивных признаков: устьица у суккулентов малочисленны, располагаются в углублениях и открываются только ночью, когда температура понижается, а влажность воздуха повышается; клетки эпидермы покрыты толстой кутикулой и восковым налетом. Все это обусловливает очень низкую интенсивность общей транспирации у суккулентов и позволяет им осваивать крайне сухие местообитания.

Однако свойственный суккулентам тип водного обмена затрудняет газообмен и поэтому не обеспечивает достаточной интенсивности фотосинтеза. Устьица у этих растений открыты только ночью, когда процесс фотосинтеза невозможен. Углекислый газ запасается ночью в вакуолях, связываясь в виде органических кислот, а затем днем отщепляется и используется в процессе фотосинтеза. В связи с этим интенсивность фотосинтеза у суккулентов очень низка, накопление биомассы и рост у них протекают медленно, что обусловливает низкую конкурентную способность этих растений.

К ложным ксерофитам относятся также пустынно-степные эфемеры и эфемероиды. Это растения с очень коротким периодом вегетации, приуроченным к более прохладному и влажному сезону года. За этот короткий (иногда не более 4-6 недель) благоприятный срок они успевают пройти весь годичный цикл развития (от прорастания до образования семян), а остальную неблагоприятную часть года переживают в состоянии покоя. Такая ритмика сезонного развития позволяет эфемерам и эфемероидам “убегать от засухи во времени”.

К эфемерам относят однолетние растения, которые неблагоприятный период переживают в виде семян и размножаются только семенами. Обычно они имеют малые размеры, так как за короткий срок не успевают сформировать значительную вегетативную массу. Эфемероиды являются многолетними растениями. Поэтому они переживают неблагоприятное время не только в виде семян, но и в виде покоящихся подземных органов – луковиц, корневищ, клубней.

Поскольку эфемеры и эфемероиды приурочивают свой активный период к влажному сезону года, они не испытывают дефицита влаги. Поэтому для них характерна, как и для мезофитов, мезоморфная структура. Однако их семена и подземные органы характеризуются высокой засухоустойчивостью и жаростойкостью.

Глубококорневые ложные ксерофиты “убегают от засухи в пространстве”. Эти растения имеют очень глубокие корневые системы (до 15-20 м и более), которые проникают к водоносным горизонтам грунта, где интенсивно разветвляются и бесперебойно снабжают растение водой даже в периоды самой сильной засухи. Не испытывая обезвоживания, глубококорневые ложные ксерофиты сохраняют в целом мезоморфный облик, хотя у них наблюдается некоторое уменьшение общей испаряющей поверхности за счет превращения части листьев или побегов в колючки. Типичным представителем данной жизненной формы является верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi) из семейства бобовых, которая образует заросли в пустынях Средней Азии и Казахстана.

Экологические группы растений по отношению к свету.

Свет имеет в жизни растений очень большое значение. Прежде всего, он является необходимым условием фотосинтеза, в процессе которого растения связывают световую энергию и за счет этой энергии осуществляют синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Свет оказывает также влияние на ряд других жизненных функций растений: прорастание семян, рост, развитие репродуктивных органов, транспирацию и др. Кроме того, с изменением условий освещения изменяются некоторые другие факторы, например температура воздуха и почвы, их влажность, и, таким образом, свет оказывает на растения не только прямое, но и косвенное воздействие.

Количество и качество света в местообитаниях изменяются в зависимости от географических факторов (географической широты и высоты над уровнем моря), а также под влиянием местных факторов (рельефа и затенения, создаваемого совместно произрастающими растениями). Поэтому в процессе эволюции образовались виды растений, нуждающиеся в разных условиях освещения. Обычно выделяют три экологические группы растений:

Гелиофиты, или светолюбивые растения, – это растения открытых (незатененных) местообитаний. Они встречаются во всех природных зонах Земли. Гелиофитами являются, например, многие виды растений верхних ярусов степей, лугов и лесов, наскальные мхи и лишайники, многие виды разреженной пустынной, тундровой и высокогорной растительности.

Побеги светолюбивых растений довольно толстые, с хорошо развитой ксилемой и механической тканью. Междоузлия укорочены, типично значительное ветвление, в результате чего нередко возникает розеточность и образование формы роста типа “подушка”.

Листья гелиофитов в целом имеют более мелкие размеры и располагаются в пространстве так, что в самые яркие полуденные часы солнечные лучи как бы “скользят” по листовой пластинке и меньше усваиваются, а в утренние и вечерние часы падают на ее плоскость, используясь максимально.

Анатомические особенности строения листа у гелиофитов также направлены на уменьшение поглощения света. Так, листовые пластинки многих светолюбивых растений имеют специфическую поверхность: либо блестящую, либо покрытую восковым налетом, либо густо опушенную светлыми волосками. Во всех этих случаях листовые пластинки способны отражать значительную часть солнечного света. Кроме того, у гелиофитов хорошо развиты эпидерма и кутикула, которые сильно затрудняют проникновение света в мезофилл листа. Установлено, что эпидерма светолюбивых растений пропускает не более 15% падающего света.

Мезофилл листа имеет плотное строение за счет сильного развития палисадной паренхимы, образующейся как у верхней, так и у нижней стороны листа (рис. 15.6).

Хлоропласты у гелиофитов мелкие, они густо наполняют клетку, частично затеняя друг друга. В составе хлорофилла преобладает более светоустойчивая форма “а” над формой “в” (а/в = 4.5-5.5). Общее содержание хлорофилла невысокое – 1.5-3 мг на 1 г сухой навески листа. Поэтому листья гелиофитов обычно имеют светло-зеленую окраску.

Сциогелиофитами называют теневыносливые растения, которые обладают высокой пластичностью по отношению к свету и могут нормально развиваться как при полном освещении, так и в условиях более или менее выраженного затенения. К теневыносливым растениям относятся большинство лесных растений, многие луговые травы и небольшое число степных, тундровых и некоторых других растений.

Сциофиты нормально растут и развиваются в условиях слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнечный свет. Поэтому их по праву можно назвать тенелюбивыми растениями. К этой экологической группе относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погруженные в воду растения, немногочисленные обитатели пещер.

Приспособления тенелюбов к свету во многом противоположны адаптациям светолюбивых растений. Листья сциофитов в целом более крупные и более тонкие, чем у гелиофитов, в пространстве они ориентируются так, чтобы получить максимум света. Для них характерно отсутствие или слабое развитие кутикулы, отсутствие опушения и воскового налета. Поэтому свет проникает в лист сравнительно легко – эпидерма тенелюбов пропускает до 98% падающего света. Мезофилл рыхлый, крупноклеточный, не дифференцирован (или слабо дифференцирован) на столбчатую и губчатую паренхиму (рис. 15.4).

Хлоропласты у тенелюбов крупные, но их мало в клетке, и поэтому они не затеняют друг друга. Отношение содержания форм хлорофилла “а” и “в” снижается (а/в = 2.0-2.5). Общее содержание хлорофилла довольно велико – до 7-8 мг/1 г листа. Поэтому листья сциофитов имеют, как правило, темно-зеленую окраску.

У водных тенелюбов хорошо выражено адаптивное изменение состава фотосинтезирующих пигментов в зависимости от глубины обитания, а именно: у высших водных растений и у зеленых водорослей, обитающих в верхнем слое воды, преобладают хлорофиллы, у цианобактерий (синезеленых водорослей) к хлорофиллу прибавляется фикоцианин, у бурых водорослей – фукоксантин, у самых глубоководных красных водорослей – фикоэритрин.

Своеобразным типом физиологической адаптации некоторых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию. Это растения – симбиотрофы (микотрофы), получающие органические вещества с помощью грибов-симбионтов (подъельник (Hypopitys monotropa) из семейства вертляницевых, ладьян (Corallorhiza), гнездовка (Neottia), надбородник (Epipogium) из семейства орхидных). Побеги этих растений теряют зеленую окраску, листья редуцируются и превращаются в бесцветные чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину (рис. 15.9).

Рис. 15.9. Растения – микотрофы: 1 – корни ладьяна трехнадрезного (Corallorhiza trifida); 2 – гнездовка настоящая (Neottia nidus-avis); 3 – подъельник обыкновенный (Hypopitys monotropa).

Растения – паразиты других высших растений многочисленны в нижних ярусах густых влажнотропических лесов. Классическим примером является раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii), которая не имеет ни корней, ни листьев. Внутри растения-хозяина развиваются присоски-гаустории, а снаружи формируется огромный цветок, достигающий в диаметре 1 м и весящий 4- 6 кг. Встречаются паразиты и среди растений умеренных широт (виды заразихи (Orobanche), петров крест (Lathraea squamaria), повилика (Cuscuta)). Они полностью утрачивают зеленую окраску; стебли и листья их крайне редуцированы; вместо корней формируются присоски-гаустории, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющиеся с его проводящей системой.

Кроме настоящих паразитов, полностью утративших способность к фотосинтезу, встречаются разнообразные формы полупаразитов. Полупаразиты сохраняют нормальные зеленые облиственные побеги, а от растения-хозяина получают, главным образом, воду и минеральные вещества: у них вместо мелких сосущих корней образуются присоски, внедряющиеся в ткани корней или ветвей растения-хозяина. К полупаразитам принадлежит широко распространенный в Западной Европе кустарничек омела (Viscum album), поселяющаяся в кронах деревьев, а также многие луговые растения из семейства норичниковых (погремок (Rhinanthus), марьянник (Melampyrum), очанка (Euphrasia)) (рис. 15.10).

Рис. 15.10. Растения-полупаразиты: 1 – омела (Viscum album), нижняя часть растения; видны видоизмененные корни под корой растения-хозяина; 2 – продольный разрез ветви растения-хозяина; видны присоски на корнях омелы; 3 – марьянник полевой (Melampyrum arvense), паразитирующий на луговых злаках.

В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выносящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цветоносных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы и эпифиты.

Лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы, такие как хмель (Humulus lupulus), калистегия (Calystegia), ясменник (Asperula) и т. д. В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль (Smilax), обвойник (Periploca), ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским (Schisandra chinensis), актинидией (Actinidia), виноградом (Vitis).

Специфика роста лиан состоит в том, что сначала их стебли растут очень быстро, а листья отстают и остаются несколько недоразвитыми. Когда же, использовав опору, растение выносит верхние побеги на свет, там развиваются нормальные зеленые листья и соцветия. Анатомическая структура стеблей лиан резко отличается от типичной структуры прямостоячих стеблей и отражает специфику стебля, наиболее гибкого даже при значительном одревеснении (у древесных лиан). В частности, стебли лиан обычно имеют пучковое строение и широкие паренхимные лучи между пучками.

Эпифиты – это особая жизненная форма растений, встречающаяся преимущественно во влажнотропических лесах. Чаще всего это травянистые растения, которые поселяются на стволах и ветвях других видов, но не являются паразитами по отношению к ним, а лишь “снимают квартиру” высоко над землей, в условиях более благоприятного освещения. Естественно, что это возможно лишь при очень высокой влажности воздуха. Воздушные корни многих эпифитов поглощают водяные пары с помощью специальной всасывающей ткани – веламена (см. раздел 4). Сначала маленькое растение, выросшее на чужой ветви из семени, практически может жить только за счет воздушного питания. Позднее около него накапливается некоторое количество опада, мусора, и создается собственная “почва”, чему способствуют у некоторых эпифитов специализированные листья, плотно прижатые к субстрату, например у папоротника олений рог (Platycerium).

Интересную жизненную форму представляют также эфемеры и эфемероиды листопадных лесов, например кандык сибирский (Erythronium sibiricum), прострел раскрытый (Pulsatilla patens), горицвет весенний (Adonis vernalis), ветреница лесная (Anemone sylvestris), медуница мягчайшая (Pulmonaria dacica). Все они являются светолюбивыми растениями и могут произрастать в нижних ярусах леса только благодаря тому, что сдвигают свой короткий вегетационный период на весну и начало лета, когда листва на деревьях еще не успевает распуститься, и освещенность у поверхности почвы оказывается высокой. Ко времени полного распускания листьев в кронах деревьев и появления затенения они успевают отцвести и образовать плоды.

Источник