клетки веретеновидной формы располагающиеся вокруг семенных канальцев

Мужская репродуктивная система

Описание

Оглавление

1. ЯИЧКО [ testicle ]

2 см. Масса яичка составляет

250 ÷ 300 долек. В паренхиме каждой дольки проходят от одного до четырёх извитых семенных канальцев. Каждый из канальцев имеет длину

30 ÷ 70 см и диаметр

150 ÷ 300 мкм. Направляясь к средостению яичка, извитые семенные канальцы в области вершин долек сливаются друг с другом и образуют короткие прямые семенные канальцы. Прямые канальцы впадают в канальцы сети яичка, которая расположена в толще средостения яичка. Из сети яичка выходят

10 ÷ 15 выносящих канальцев яичка. Выносящие канальцы направляются в придаток яичка, где они впадают в проток придатка яичка.

Стенку семенного канальца образует собственная оболочка семенного канальца. Эта оболочка состоит из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой (или сперматогенный эпителий, термин устаревший, так как эпителий не является источником образования сперматогенных клеток), расположенный на базальной мембране. Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух листков. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный листок, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен листок, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемакапилляра. В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемакапилляры и лимфакапилляры. Эти капилляры обеспечивают обмен веществами между кровью и жидкостью семенных канальцев.

Избирательность поступления веществ из крови в клетки эпителиосперматогеного слоя семенных канальцев и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости семенных канальцев, позволили сформулировать представление о гематестикулярном барьере. Гематестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и просветами семенных канальцев и разграничивающих плазму крови и жидкость семенных канальцев.

Различают два вида поддерживающих клеток: «светлые» клетки и «темные» клетки. Светлые клетки вырабатывают ингибин, фактор, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофизом. Тёмные клетки, вырабатывают фактор, стимулирующий деление половых клеток. Аф Эндокринные функции В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициалъные клетки — гландулоциты (клетки Лейдига), скапливающиеся здесь вокруг кровеносных капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гормона.

Источник

Сперматогенез. Всё, что вы хотели знать, но боялись спросить!

Сперматогенез. Всё, что вы хотели знать, но боялись спросить!

Автор

Редакторы

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Наш организм — это сложнейшая машина с многочисленными уровнями регуляции, но начиналось все когда-то всего лишь со слияния двух клеток: сперматозоида и яйцеклетки. Что же в них такого особенного, что вместе они способны дать начало новому организму? В этой статье мы поговорим про детство, отрочество и юность сперматозоидов, узнаем, какие трудности нужно пережить, чтобы стать одной из самых специализированных клеток организма, на примере сперматогенеза мышей.

Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021

Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.

Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.

Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Перед тем, как разглядывать детали сперматогенеза, давайте взглянем на картину в целом [1]. Начнем совсем издалека — со строения генома. В нашем геноме 46 хромосом, из них 2 хромосомы половые (X и Y хромосомы), а остальные 22 пары — аутосомы. Это так называемый диплоидный набор — 2n. Он получается при слиянии яйцеклетки и сперматозоида, которые несут в себе гаплоидные наборы хромосом — n (22 аутосомы, по одной из каждой пары, и одну половую). Именно поэтому в каждом ребенке есть черты отца и матери. Изначально сперматогенез начинается со сперматогоний, исходных половых клеток с диплоидным набором хромосом (2n). Дальнейшие деления сперматогоний приводят к образованию сперматоцитов и именно сперматоциты вступают в мейоз, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом. Такие клетки называют сперматидами, они имеют круглую форму и внешне сильно отличаются от зрелых сперматозоидов. Поэтому в течение последней части сперматогенеза (ее еще называют спермиогенезом) происходит множество морфологических изменений и образуются зрелые сперматозоиды.

Однако есть еще пара важных вопросов, которые нам важно прояснить, прежде чем приоткрывать занавесу тайн сперматогенеза. В качестве модельного организма мы возьмем мышей, поскольку основные исследования по изучению сперматогенеза проводятся именно на них. И первый важный вопрос: а где же происходит вся эта вакханалия? Для сперматогенеза существует специальный парный орган — тестикулы (семенники). Внутри тестикул млекопитающих можно обнаружить семенные канальцы и межклеточное пространство. В тестикулах также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нервные клетки. В межклеточном пространстве обнаружены макрофаги, значительная часть которых находится на поверхности семенных канальцев.

Наиболее распространенным типом клеток, расположенных в межклеточном пространстве, являются клетки Лейдига, они секретируют тестостерон и другие андрогенные соединения. Эта функция важна тем, что способствует развитию вторичных половых признаков и обеспечивает нормальное течение сперматогенеза.

Семенные канальцы имеют U-образную форму, их внутренняя поверхность выстлана семенным эпителием, в котором протекает сперматогенез. Зрелые сперматозоиды попадают в просвет семенных канальцев, далее они направляются в средостение и затем накапливаются в эпидидимисе.

В семенном эпителии помимо половых клеток присутствуют клетки Сертоли, они окружают половые клетки, защищают их и обеспечивают питательными веществами. Плотные контакты между клетками Сертоли образованы мультибелковым комплексом, который прочно соединяет клетки друг с другом, в результате чего образуется гемато-тестикулярный барьер. Этот барьер отделяет клетки на поздних стадиях от кровеносных и лимфатических сосудов, что позволяет избежать аутоиммунной реакции. Подробности про гемато-тестикулярный барьер можно узнать в статье «Сперматогенез: через тернии к звездам» [2].

Теперь поговорим немного о том, что же мы хотим получить в конце нашего пути. Зрелый сперматозоид состоит из двух основных частей: это голова и хвост (флагелла) [1]. Отличительной особенностью сперматозоидов грызунов является крюкообразная голова, в то время как у копытных, плотоядных и приматов она округлая. В голове сперматозоида находится ядро, претерпевающее значительные изменения, о которых мы поговорим позже. Еще одним важным элементом, находящимся в голове сперматозоида, является акросома. Это мембранный пузырек с ферментами, который образуется из комплекса Гольджи. Его звездный час наступает при взаимодействии яйцеклетки со сперматозоидом: ферменты высвобождаются, растворяя оболочку яйцеклетки и помогая сперматозоиду проникнуть внутрь.

Для того чтобы добраться до яйцеклетки, у сперматозоида есть хвост (флагелла), который обеспечивает его подвижность [3]. Структурной основой флагеллы является аксонема — сложный комплекс на основе микротрубочек из белка тубулина. Микротрубочки образуют так называемую структуру 9×2+2: 9 дублетов микротрубочек располагаются по кругу, а в центе находятся две одиночные микротрубочки. От одного дублета к другому направлены динеиновые ручки, они обеспечивают скольжение дублетов относительно друг друга. Такое скольжение позволяет хвосту изгибаться в разных направлениях, в итоге его движение происходит по траектории, напоминающей воронку. С центральными микротрубочками дублеты связаны через белковые комплексы, которые называют радиальными спицами.

В хвосте сперматозоида на основе структурных различий выделяют несколько частей.

Самая ближняя к голове часть — соединительная. Именно в ней находится базальная пластинка, через которую происходит связь хвоста с головой.

За ней следует промежуточная часть, где находится митохондриальная спираль, состоящая из 50–75 митохондрий, вокруг которых вытягиваются 9 наружных плотных волокон. Митохондрии поставляют энергию для биения жгутика. Наружные плотные волокна представляют собой белковый комплекс, выполняющий структурную функцию. Промежуточная часть отделена от главной анулусом. Эта кольцевая структура помогает регулировать транспорт белков внутри хвоста.

В главной части уже нет митохондрий, снаружи появляется волокнистая оболочка, которая представляет собой две колонны. Колонны расположены вместо 3 и 8 наружных плотных волокон и соединены серией поперечных ребер. Колонны и ребра играют не только структурную функцию, предполагается, что они служат каркасом, на котором закрепляются ферменты, участвующие в регуляции созревания сперматозоида, подвижности хвоста и различных сигнальных путях.

Самой последней является концевая часть, где располагается аксонема и концы наружных плотных волокон и волокнистой оболочки.

Теперь мы вооружены и готовы начать наше путешествие! Первым делом познакомимся со сперматогониями — неспециализированными диплоидными клетками, с которых начинается сперматогенез.

Вначале было описано всего два типа сперматогоний [4], [5]. У первого, сперматогоний типа A, не обнаружили гетерохроматин в ядре, в то время как у второго, типа B, в ядре присутствовал гетерохроматин. Вскоре после этого был обнаружен тип сперматогоний с промежуточным количеством гетерохроматина — такие клетки были названы промежуточными (In) сперматогониями.

Что это значит для нас? Хроматин может находиться в активном состоянии или неактивном, активный хроматин мы называем эухроматином, а неактивный — гетерохроматином. Поскольку сперматогонии еще не определились со своей будущей профессией, то они себя не ограничивают и хранят генетический материал в активном состоянии. Однако решив стать зрелым сперматозоидом, сперматогония выбирает свой путь и знает, в каком направлении развиваться, поэтому всю ненужную для этого генетическую информацию переводит в неактивное состояние — гетерохроматин. Таким образом, увеличение количества гетерохроматина говорит нам об увеличении специализации клетки.

На данный момент обнаружено еще больше стадий, через которые проходят сперматогонии перед образованием сперматоцитов: от типа А через промежуточные в тип В [6]. Все начинается с деления сперматогоний A_s. Дочерние клетки могут мигрировать и стать двумя новыми одиночными стволовыми клетками, или могут оставаться вместе, соединенные межклеточным мостиком, поскольку цитокинез не завершен, и стать парой клеток A_pr. Затем пара делится дальше, образуя цепочку из четырех. Затем сперматогонии A_al дифференцируются в так называемые сперматогонии A₁, которые являются первым типом «дифференцирующихся» сперматогоний. У млекопитающих обычно шесть поколений дифференцирующихся сперматогоний делятся синхронно и на последнем своем делении производят сперматоциты.

Сперматогония типа В дает начало прелептотеновым сперматоцитам, которые вступают в мейоз, необходимый для получения гаплоидных клеток [7]. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений без промежуточной S-фазы. Профаза первого мейоза удлинена и ее разделяют на последовательные стадии: лептотена, зиготена, пахитена и диплотена. Во время лептотены происходит конденсация ДНК, в зиготене гомологичные хромосомы соединяются и компактизируются. На стадии пахитены происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами с образованием новых комбинаций генов. Этот процесс повышает наследственную изменчивость, благодаря которой происходит эволюция. В диплотене происходит частичная деконденсация хромосом и экспрессия генов, необходимых для дальнейших процессов. На этом профаза заканчивается. Далее хромосомы расходятся к полюсам клетки и результатом первого деления первичных сперматоцитов с диплоидным набором хромосом (2n) становятся вторичные сперматоциты с гаплоидным набором хромосом (n). При втором делении к полюсам клетки расходятся хроматиды, и после второго деления мейоза образуются круглые сперматиды.

Со стадии круглых сперматид начинается спермиогенез. Клетки больше не делятся, во время спермиогенеза происходит лишь усложнение их структуры, образуется хвост и сперматозоид приобретает знакомый нам вид [3].

Как мы уже знаем, круглые сперматиды образуются после мейотического деления сперматоцитов. Затем во время шага 2–3 аксонема начинает удлиняться и достигает почти полной длины. В это время она окружена жгутиковой мембраной — продолжением клеточной плазматической мембраны. Также во время стадии 2–3 на дистальном конце жгутика начинают формироваться предшественники колонн. Столбцы фиброзной оболочки и ребра впоследствии собираются в дистально-апроксимальном направлении — в том направлении, которое станет основной частью сперматозоидов. Между этапами 6 и 7 базальное тело с прикрепленной аксонемой перемещается к ядру и тянет за собой плазматическую мембрану, после чего плазматическая мембрана окружает промежуточную часть жгутика. На этапе 8 внешние плотные волокна начинают собираться вдоль дублетов микротрубочек аксонемы от промежуточной части к концу хвоста, в конечном итоге растягиваясь по всей длине, но не достигая своего полного диаметра до этапа 16. Также на этапе 8 из комплекса Гольджи образуется акросома. Параллельно с этим образуется манчета [8] — напоминающая юбку структура из микротрубочек и актиновых филаментов, играющая важную роль в транспорте белков из головы в хвост.

На этапе 9 ядро начинает удлиняться и конденсироваться, благодаря этому клетки на дальнейших стадиях называют элонгированными сперматидами. В обычном состоянии ДНК в ядре упакована с помощью белков гистонов, однако для более плотной упаковки гистоны замещаются на протамины [9]. Поскольку протамины несут больше положительных зарядов, отрицательно заряженная ДНК упаковывается еще более плотно, что позволяет уменьшить риск повреждения генетической информации до слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Однако при такой плотной упаковке не происходит транскрипция, поэтому все необходимые РНК синтезируются заранее и хранятся в виде рибонуклеопротеиновых комплексов. Также на 9 стадии начинает формироваться анулус и окружает аксонему у ее основания. На шаге 15 анулус мигрирует дистально вдоль аксонемы к будущему месту соединения промежуточной и главной частей. Анулус представляет собой структуру в форме кольца, которая разделяет промежуточную и главную часть хвоста, тем самым участвуя в регуляции транспорта. В начале этапа 15 митохондрии в развивающейся промежуточной части мигрируют к аксонеме и конденсируются вокруг нее и внешних плотных волокон. На этапе 16 избыточная цитоплазма удаляется как остаточное тело. Затем зрелые сперматозоиды попадают в просвет и выходят из тестикул.

Зрелые сперматозоиды попадают в эпидидимис (придаток яичка). Сперматозоиды передвигаются за счет биения ресничек эпителия, при этом созревание сперматозоидов продолжается, они приобретают подвижность [10]. В итоге в эпидидимисе происходит накопление и хранение зрелых сперматозоидов. Около 23×10 6 сперматозоидов находится в эпидидимисе мышей, из которых 73% имеют нормальное строение, а остальные не пережили путешествие так успешно, и у них наблюдаются различные дефекты (отсутствие подвижности, наличие двух голов и т.д.).

В заключение хочется отметить, что различные поколения половых клеток связаны не случайным образом, а образуют клеточные ассоциации фиксированного состава. Так, например, сперматиды на данном этапе спермиогенеза всегда связаны с одними и теми же типами сперматоцитов и сперматогоний [11]. В определенный момент времени в семенном эпителии находится 3–4 типа клеток. В связи с этим у мышей выделяется 12 типов поперечных срезов семенного эпителия.

Источник

Клетки веретеновидной формы располагающиеся вокруг семенных канальцев

Источником развития семявыносящих путей служат: часть канальцев первичной почки (вольфователа), из которых развиваются выносящие канальцы придатка яичка; верхняя часть мезонефрального протока, материал которой идет на образование протока придатка яичка; нижняя часть мезонефрального протока, дающая семявыносящий проток; выросты мочеполового синуса, из которых развиваются семенные пузырьки и предстательная железа.

У эмбриона на ранней стадии развития закладываются две пары протоков: мезонефральные (или вольфовы) и парамезонефральные (или мюллеровы). При развитии мужской половой системы парамезонефральные протоки редуцируются. От них остаются лишь маленький пузырек (гидатида) и рудиментарное образование «мужская маточка». Формирование половых путей по мужскому типу определяет первичный мужской половой гормон белковой природы — ингибин.

Развитие семявыносящих путей начинается с соединения верхнего отдела мезонефрального протока с семенными извитыми канальцами яичка. Осуществляется это посредством части канальцев первичной почки, образующих прямые канальцы и сеть канальцев в средостении яичка.

Семявыносящие пути выстилает эпителий. В различных отделах семявыносящих путей строение и функция эпителия имеют свои особенности, обеспечивающие транспорт и дозревание сперматозоидов. Поскольку сперматозоиды, образующиеся в яичке, подвижностью не обладают, то продвижение их по семя выносящим путям происходит за счет давления новообразующихся порций сперматозоидов, а также за счет движений ресничек эпителиальных клеток и перистальтических сокращений гладких мышечных элементов в составе стенки протоков.

Придаток яичка (эпидидимис) состоит из головки, тела и хвоста. Головка образована 12-15 выносящими канальцами. Просвет их имеет неровный контур, так как выстилающий изнутри канальцы однослойный эпителий состоит из клеток разной высоты. Более высокие клетки на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички и называются реснитчатыми эпителиоцитами. Они способствуют продвижению по канальцам сперматозоидов. Низкие клетки, расположенные в «ямках» эпителия, имеют микроворсинки.

Для них характерны апокринный тип секреции и реабсорбция жидкости из просвета.

Проток придатка яичка, образующий своими многочисленными извивами тело придатка, выстлан двухрядным эпителием. В эпителии различают призматические и вставочные эпителиоциты. На свободной поверхности призматических клеток имеются стереоцилии — немерцающие волоски. Вставочные эпителиоциты являются камбиальными для призматических эпителиоцитов. Благодаря секреторной деятельности эпителия протока придатка сперматозоиды дозревают и покрываются тонким слоем секрета (гликокаликсом).

Значение гликокаликса состоит в предотвращении иммунных реакций при попадании сперматозоидов в женские половые пути. В стенку выносящих канальцев и протока придатка входят также мышечная оболочка, состоящая из гладких миоцитов, и наружная соединительнотканная оболочка. В связи с более низкой температурой в яичках, чем общая температура тела, кислой реакцией и вязкостью среды сперматозоиды пребывают здесь в состоянии относительного анабиоза.

Семявыносящий проток. Продвижение спермы от придатка яичка осуществляется по семявыносящему протоку. Стенка его состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка образует 4-6 продольных складок, в связи с чем просвет протока на поперечном срезе имеет звездчатую форму. Эпителий слизистой оболочки однослойный многорядный. Высокие призматические клетки эпителия имеют стереоцилии.

Мышечная оболочка представлена тремя слоями: наружным и внутренним — с продольным расположением гладких миоцитов и средним — циркулярным. Перистальтические сокращения мышечной оболочки семявыносящего протока способствуют продвижению сперматозоидов в семяизвергающий проток.

Семенные пузырьки — это парные добавочные железы полового аппарата. Они разиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока, прилегающие к основанию предстательной железы. Слизистая оболочка семенных пузырьков образует первичные, вторичные и третичные складки, местами срастающиеся между собой. Выстилающий сетчато-ячеистую структуру слизистой оболочки эпителий — однослойный высокий призматический, а иногда и многорядный.

Источник

Гистофизиологические особенности сперматогенеза

Сперматогенез — сложный физиологический процесс образования зрелых мужских половых клеток (ПК) путем редукционного деления и метаморфоза клеток-предшественниц — сперматогоний, протекающий в семенных извитых канальцах яичка.

Яички (семенники)

Парные органы, расположенные в мошонке, основной функцией которых является продукция сперматозоидов и тестостерона. Каждое яичко представляет собой орган овальной формы примерно 4 см длиной, шириной от 2 до 3 см и толщиной 3 см, окруженный плотной соединительнотканной белочной оболочкой, которая утолщается со стороны заднего края и пронизывает паренхиму органа, формируя 200–250 пирамидальных компартментов, известных как дольки (lobuli testis). Каждая долька содержит от 2 до 4 слепо заканчивающихся семенных извитых канальцев, окруженных богато васкуляризированной соединительной тканью, внутри которой распределены конгломераты интерстициальных клеток (Лейдига), ответственные за синтез тестостерона. Сперматозоиды вырабатываются сперматогенным эпителием семенных извитых канальцев, далее следуют в средостение яичка через прямые канальцы, а оттуда — в выносящие канальцы (рис. 1).

Рисунок 1 | Строение яичка и придатка.

Клетки Сертоли — поддерживающие клетки или сустентоциты

Клетки Сертоли (рис. 2) — высокие столбчатые клетки, плазмалемма которых имеет глубокие цитоплазматические карманы, в которых содержатся ПК на разных стадиях развития. Основанием клетки Сертоли лежат на базальной мембране, а верхушкой обращены в просвет канальцев. На базальной части плазматической мембраны локализованы рецепторы к ФСГ и андрогенам. Латеральные отростки, соединяясь плотными контактами друг с другом, делят семенной каналец на два изолированных компартмента — базальный и адлюминальный. Плотные контакты образуют гемато-тестикулярный барьер, защищающий развивающиеся ПК от иммунной системы.

В основные функции сустентоцитов входят:

Процесс сперматогенеза состоит из нескольких этапов превращения сперматогониев в зрелые сперматоциты:

Рисунок 2 | Строение семенных извитых канальцев.

Дифференциация сперматогониев в первичные сперматоциты

Сперматогонии — небольшие диплоидные зародышевые клетки, которые располагаются в базальном компартменте семенных извитых канальцев. Во время полового созревания под влиянием тестостерона покоящиеся ПК включаются в клеточный цикл. Эти клетки бывают следующих типов:

— Темные сперматогонии типа А (истинно стволовые клетки)
Маленькие куполообразные клетки диаметром около 12 мкм с овальным ядром, содержащим большое количество гетерохроматина, который придает ядру темный цвет. Темные клетки служат резервом и не входят в клеточный цикл до стимуляции. Они обладают низкой скоростью митоза и высокой резистентностью к ионизирующей радиации. В случае стимуляции начинают делится митозом и пополняют популяцию сперматогоний типа А.

— Светлые сперматогонии типа А (делящиеся)
Идентичные темным клеткам сперматогонии, отличающееся большим содержанием в эухроматина в ядре. После индукции тестостероном они делятся митозом на две клетки, одна из которых идентична материнской, а другая становится клеткой типа B.

— Сперматогонии типа B
Грушевидные клетки с округлым ядром, делятся митозом и далее дифференцируются в первичные сперматоциты.

Мейоз сперматоцитов

Первичные сперматоциты изначально сходны со сперматогониями типа B, далее они мигрируют из базального в адлюминальный компартмент и почти сразу же вступают в профазу 1 мейоза. Первичные сперматоциты — самые большие клетки сперматогенного эпителия. Они имеют большое везикулярное ядро с конденсированными хромосомами.

Профаза первого мейотического деления длится 22 дня и включает в себя следующие фазы:

Обмен гомологичными участками хромосом — кроссинговер — обеспечивает уникальный набор генетического материала каждой гамете и способствует разнообразию человеческого генофонда.

В метафазу 1 парные гомологичные хромосомы выстраиваются вдоль экватора, расходятся по разным полюсам — в анафазу 1. Дочерняя клетка отделяется от материнской в телофазу 1, формируя 2 вторичных сперматоцита.

Вторичные сперматоциты — относительно небольшие клетки, живущие около 10 часов, поэтому их трудно обнаружить с помощью световой микроскопии. Они не удваивают свою ДНК и сразу переходят во второе мейотическое деление, после которого образуются 2 гаплоидные сперматиды. Благодаря модифицированной цитотомии, между гаметами (начиная со сперматогоний типа А и заканчивая сперматидами) остаются цитоплазматические мостики, которые формируют синцитий, позволяющий клеткам синхронизировать свою работу друг с другом и переносить питательные вещества.

Трансформация сперматид (спермиогенез)

Сперматиды — небольшие круглые гаплоидные клетки диаметром 8 мкм, которые, соединяясь друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков, образуют небольшие кластеры около просвета канальца. Они имеют большое число митохондрий, хорошо развитый шероховатый ЭПР и комплекс Гольджи. По мере развития сперматиды перестраивают и уменьшают свои органеллы, формируют новые и запасаются гидролитическими ферментами.

Процесс спермиогенеза подразделяется на следуюшие стадии:

Стадия формирования акросомального пузырька (рис. 3)

Сначала гидролитические ферменты образуются на мембранах шероховатой ЭПР, далее модифицируются в комплексе Гольджи и затем упаковываются транс-сетью Гольджи в маленькие мембраносвязаные преакросомальные гранулы. Гранулы начинают сливаться и образуют акросомальный пузырек, который подходит к передней поверхности ядерной оболочки и связывается с ней. Акросомальный пузырек продолжает расти в размере и распластывается по передней поверхности ядра, образуя “шапочку”.

Рисунок 3 | Электронная микрофотография стадии формирования акросомального пузырька (Å

Стадия формирования хвоста

Ядро уменьшается в размерах (за счет уплотнения хромосом) и уплощается, принимая характерную форму. Микротрубочки одной из центриолей собираются в промежуточную структуру — манжету, которая, удлиняясь, образует жгутик, а затем исчезает. Цитоплазма окружает основание хвоста, и митохондрии образуют цилиндр вокруг аксонемы.

Стадия созревания (рис. 4)

Характеризуется уменьшением объема цитоплазмы путем фагоцитоза клетками Сертоли, после этого синцитиальные связи разрушаются, и самостоятельные сперматозоиды высвобождаются в просвет извитых канальцев. Стоит отметить, что вновь образованные сперматозоиды неподвижны и не способны к оплодотворению, они приобретают подвижность только после прохождения каналов придатка яичка.

Рисунок 4 | Сперматогенез и межклеточные связи синцития при дифференцировке и созревании.

Морфологическое строение сперматозоида

Сперматозоиды (рис. 5) — длинные клетки (65 мкм), образующиеся в процессе сперматогенеза. Каждый сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста.

Уплощенная головка длиной в 5 мкм содержит ядро с конденсированным хроматином и акросому. Акросома располагается кпереди от ядра и содержит разнообразные ферменты: нейраминидазу, гиалуронидазу, кислую фосфатазу, арилсульфатазу и трипсиноподобную протеазу, известную как акрозин. Связывание сперматозоида с гликопротеином блестящей оболочки ZP3 запускает каскад реакций, способствующих оплодотворению.

Хвост подразделяется на 4 отдела: шейку, промежуточный, главный и дистальный. В основании хвоста в виде оси располагается аксонема, представленная микротрубочками, которые описываются формулой 9 х 2 + 2, т. е. 9 дуплетов микротрубочек по периферии и один дуплет в центре. В дистальном отделе хвоста других структур нет, кроме аксонемы, распадающейся в конце на отдельные микротрубочки. В главной и промежуточной части хвоста вокруг аксонемы располагаются 9 продольно ориентированных плотных одиночных элементов цитоскелета — миофибрилл, формирующих волокнистый футляр осевой нити. В промежуточной части вокруг фибрилл, окружающих аксонемы, находятся митохондрии, образующие митохондриальную спираль.

Рисунок 5 | Строение сперматозоида.

Цикличность сперматогенеза

Известно, что все половые клетки на разных этапах сперматогенеза соединены между собой синцитиальным мостиками, что дает им способность без труда взаимодействовать друг с другом и синхронизировать свою деятельность. Тщательное исследование сперматогенного эпителия позволило выявить шесть типов одинаковых клеточных ассоциаций на протяжении всего извитого канальца, которые именуются шестью стадиями сперматогенеза (рис. 6). Расстояние между двумя одинаковыми стадиями называется волной сперматогенеза. Таким образом, у человека шесть повторяющихся волн, соответствующих шести стадиям. Общая продолжительность сперматогенеза составляет около 64 дней, но сперма вырабатывается непрерывно, благодаря тому, что разные участки семенных извитых канальцев находятся на разных стадиях.

Рисунок 6 | Шесть стадий сперматогенеза, протекающих в семенных извитых канальцах.

Интерстициальные клетки Лейдига

Семенные канальцы окружены богато васкуляризированной рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая, помимо своих классических компонентов (фибробласты, тучные клетки и др.), содержит скопления клеток Лейдига. Основная функция этих клеток — продукция тестостерона и инсулиноподобного фактора 3 (INSL 3). Первый отвечает за нормальный сперматогенез, второй — за рост и развитие направляющей яичко связки, и, следовательно, за опускание яичка в мошонку. Интерстициальные клетки — клетки округлой или полигональной формы с одним ядром, в диаметре составляют около 15 мкм. Как типичные стероид-продуцирующие клетки, они имеют митохондрии, хорошо развитую гладкую ЭПС и аппарат Гольджи. Ацидофильная цитоплазма содержит многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейнеке, функция которых до сих пор неясна.

Гистофизиология сперматогенеза

Оба яичка за сутки образуют около 120 миллионов сперматозоидов. Клетки Сертоли производят богатую фруктозой жидкость, которая питает и транспортирует молодые сперматозоиды из просвета канальцев в экстратестикулярные семявыносящие пути. Лютеинизирующий гормон, выделяющийся из передней доли гипофиза, связывается с ЛГ-рецепторами клеток Лейдига и запускает аденилатциклазный каскад, что приводит к образованию цАМФ. Активированная цАМФ протеинкиназа индуцирует холестерол-эстеразу, которая отщепляет холестерин от липидных капель. Далее холестерин проходит ряд сложных ЛГ-зависимых химических превращений, которые протекают в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме, откуда в итоге высвобождается тестостерон (рис. 7). Уровень ЛГ контролируется по механизму отрицательной обратной связи тестостероном и дигидротестостероном, тогда как уровень ФСГ — активином и ингибином (рис. 8). Нормального уровня тестостерона плазмы крови недостаточно для сперматогенеза. Поэтому существует андроген-связывающий белок, который связывает тестостерон плазмы и удерживает его в канальцах, обеспечивая его достаточную концентрацию в окружающем пространстве сперматоцитов. Помимо этого, тестостерон необходим для нормального функционирования семенных пузырьков, простаты и бульбоуретральных желез, а также для развития вторичных мужских половых признаков. Клетки организма, нуждающиеся в тестостероне, обладают ферментом 5α-редуктазой, который превращает тестостерон в более активную форму — дигидротестостерон.

Рисунок 7 | Синтез тестостерона клетками Лейдига.

Рисунок 8 | Гормональный контроль сперматогенеза.

Источник