закон силовых отношений физиология
Закон силовых отношений физиология
Все возбудимые клетки (ткани) обладают рядом общих физиологических свойств (законы раздражения), краткая характеристика которых приводится ниже. Универсальным раздражителем для возбудимых клеток является электрический ток.
Закон силы для простых возбудимых систем
(закон «все или ничего»)
Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.
В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.
Рис. 1. Зависимость силы реакции простой возбудимой системы (клетки) от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения
Закон силы для сложных возбудимых систем
Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.
Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 2). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.
Рис. 2. Зависимость силы реакции сложной возбудимой системы (нерв, мышца) от силы раздражителя.
ПВ мin – порог возбуждения самого легковозбудимого элемента,
ПВ мах – порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента
Закон силы-длительности
Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса (рис. 3).
Закон крутизны раздражения
(закон крутизны нарастания силы раздражителя)
Рис. 4. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном ( А ) и быстром ( Б ) нарастании силы раздражающего тока.
Полярный закон
При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 5).
Рис. 5. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном или внеклеточном раздражении.
Стрелкой показано направление электрического тока
Лабильность
Под лабильностью понимают функциональную подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов в клетке (ткани). Количественной мерой лабильности является максимальная частота циклов возбуждения, которую может воспроизводить клетка. Частота циклов возбуждения не может возрастать беспредельно, так как в каждом цикле возбуждения имеется период рефрактерности. Чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.
Закон силовых отношений
Функциональная единица (мышца, нерв) реагируют на изменение силы раздражителя по закону силовых отношений. Чем сильнее ток, тем сильнее реакция. Эта закономерность на раздражение выражается законом градуальности (силовых отношений).
Закон силовых отношений имеет несколько свойств:
1) каждая возбудимая ткань имеет свой функциональный резерв;
2) каждая возбудимая ткань имеет свой функциональный предел (оптимум).
В момент сокращения всех волокон регистрируется максимальное сокращение (предел). После этого наступает пессимум- ослабление реакции на очень сильное и очень частое возбуждение. Развивается тормозной ответ.
В 1876 году Боудич, а затем в 1905 году Люкас провел эксперимент на межпальцевой мышце лягушки, состоящей из 5 мышечных волокон. При действии подпороговых раздражителей (1, 2, 3 мВ) сокращения мышцы не происходило. Раздражитель пороговой силы (4 мВ) вызывал сокращение целой мышцы. Увеличение силы раздражителя (5, 6, 7, 8 мВ) вызывало увеличение амплитуды сокращения мышцы, пока сокращение не достигало максимальной величины (оптимум). После этого, дальнейшая стимуляция возрастающим по силе электрическим током (9, 10, 11, 12, 13 мВ) приводило к уменьшению амплитуды сокращения (пессимум).
Биотоки. Мембранный потенциал.
Они существуют во всех клетках каждого животного, где впервые были обнаружены в 1786 году Луиджи Гальвани, итальянским врачом и физиологом Болонского университета.
Лягушачьи лапки он подвешивал за седалищный нерв на медный крючок, нижним концом они касались железных перил и происходило стойкое сокращение, как при раздражении электрическим током. Гальвани истолковал это как критерий наличия животного электричества, т.е. мышца и нерв имеют различные заряды, металл замыкает цепь между ними, приводя к сокращению
Этот опыт получил название первого опыта Гальвани.
Против утверждения Гальвани о животном электричестве выступил итальянский физик и физиолог Александро Вольта Он в 1791 году подтвердил опыт Гальвани, но дал иное объяснение: сокращение мышцы происходит из-за разности зарядов между разнородными металлами, а не между тканями.
Впоследствии оказалось, что оба ученых были правы: существует и животное электричество, и разность потенциалов между металлами. В честь Вольта животное электричество измеряется в вольтах, а ток между разными металлами, находящимися в электролите в честь Гальвани назвали гальваническим.
В состоянии покоя существуют трансмембранная разность потенциалов между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором.
Такая разность потенциалов, свойственная состоянию покоя называется потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Точную величину МП удалось измерить лишь в 1950 году, когда Линг и Джерард предложили стеклянные микроэлектроды, которые можно вводить в клетку не повреждая ее.
Возбудимые ткани имеют различную величину потенциала покоя:
У скелетной мускулатуры равен 80-90 мВ
У нервной ткани 70 мВ
У гладкой мускулатуры 50-60 мВ
У железистого эпителия 20 мВ
МП поддерживается на примерно постоянном уровне на протяжении всей жизни и исчезает при гибели клетки.
Полупроницаемость мембран обусловлена несколькими причинами:
определенный диаметр ионных каналов. За счет этого проходят только ионы, диаметр которых совпадает с диаметром пор. В зависимости от этого различают калиевые, натриевые, кальциевые, хлоровые каналы. Сейчас известны многие типы каналов для различных ионов. Одни из них пропускают только «свои» ионы, вторые могут пропускать и основные, и другие ионы.
Отрицательный заряд белкаионных каналов и цитоплазмы препятствует проникновению отрицательно заряженных частиц.
Наличие ворот. Ионные каналы имеют активационные и инактивационные ворота. Они обладают: 1) селективностью – избирательностью к проникновению различных ионов и 2) электровозбудимостью, то есть при снижении мембранного потенциала каналы активируются (открываются). Степень активации и инактивации ионных каналов зависит от величины деполяризующего стимула.
Степень активации и инактивации ионных каналов зависит от величины деполяризующего стимула.
Закон «все или ничего»
Зависимость величины ответной реакции от силы раздражителя характеризуется несколькими законами раздражения: закон «все или ничего» и «правило силовых отношений».
Закон «все или ничего»
Согласно этому закону, подпороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых и надпороговых стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («все») и уже не увеличивается при дальнейшем усилении раздражения. По этому закону функционируют структурные единицы – мышечное волокно, нервное волокно.
Эта закономерность первоначально была открыта Г. Боудичем в 1876 году при исследовании сердца, а в дальнейшем подтверждена и на других возбудимых тканях. Так, в 1945 году Като провел эксперимент на изолированной системе. Он изолировал мышечное волокно и действовал раздражителями различной силы. В качестве раздражителя использовал электрический ток. При действии раздражителей подпороговой величины 1, 2, 3, 4 мВ мышечное волокно не сокращалось. Пороговый раздражитель силой 5 мВ вызывал сокращение изолированного волокна и дальнейшее увеличение силы тока не вызывало усиления амплитуды сокращения.
В живой клетке существуют процессы, активно приостанавливающие этот процесс. Если на нервное или мышечное волокно действовать веществами, уменьшающими проницаемость для ионов натрия (кокаин, новокаин, уретан), это приведет к понижению возбуждения в исследуемом волокне, и, наоборот, влияние стимулов, приводящих к уменьшению проницаемости для ионов калия, способствует увеличению амплитуды возбуждения.
Закон силовых отношений
Функциональная единица (мышца, нерв) реагируют на изменение силы раздражителя по закону силовых отношений. Чем сильнее ток, тем сильнее реакция. Эта закономерность на раздражение выражается законом градуальности (силовых отношений).
В
1876 году Боудич, а затем в 1905 году Люкас провел эксперимент на межпальцевой мышце лягушки, состоящей из 5 мышечных волокон. При действии подпороговых раздражителей (1, 2, 3 мВ) сокращения мышцы не происходило. Раздражитель пороговой силы (4 мВ) вызывал сокращение целой мышцы. Увеличение силы раздражителя (5, 6, 7, 8 мВ) вызывало увеличение амплитуды сокращения мышцы, пока сокращение не достигало максимальной величины (оптимум). После этого, дальнейшая стимуляция возрастающим по силе электрическим током (9, 10, 11, 12, 13 мВ) приводило к уменьшению амплитуды сокращения (пессимум).
Почему же это происходит?
Природа закона силовых отношений.
Мышца состоит из отдельных мышечных волокон, причем каждое волокно имеет различную возбудимость. При действии раздражителя пороговой силы возбуждаются более возбудимые мышечные волокна (пороговое сокращение). По мере увеличения силы тока в процесс возбуждения вовлекаются менее возбудимые мышечные волокна (резерв или субмаксимальные сокращения). В момент сокращения всех волокон регистрируется максимальное сокращение (предел). После этого наступает пессимум— ослабление реакции на очень сильное и очень частое возбуждение. Развивается тормозной ответ.
Закон силовых отношений имеет несколько свойств:
1) каждая возбудимая ткань имеет свой функциональный резерв;
2) каждая возбудимая ткань имеет свой функциональный предел (оптимум).
Законы раздражения возбудимых тканей
Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся, закон силы, закон «все или ничего», закон аккомодации (Дюбуа-Реймона), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.
1. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость.
Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуд, мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее количество мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышц все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
2. Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). Закон был сформулирован Боудичем. По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Критика этого закона состоит в том, что во-первых, действие подпороговых раздражителей вызывает местный локальный ответ, хотя видимых изменений нет, но и «ничего» тоже нет. Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращений будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.
Под градиентом раздражения понимают скорость нарастания силы раздражения до определенной величины. При очень медленном нарастании силы раздражителя порог возбудимости повышается и потенциал действия не возникает, т.е. аккомодация – это увеличение порога возбудимости при действии медленно нарастающей силе раздражителя. Дебуа-Реймон (1818-1896).
Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
4. Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.
Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер, которая называется кривая «силы-времени». Впервые была исследована эта кривая учеными Гоорвегом в 1892 г., Вейсом в 1901 г и Лапиком в 1909г. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины (подпороговый) не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют.
Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Раздражитель, способный вызвать ответную реакцию, называется пороговым. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, названа Лапиком реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем. Это означает, что дальнейшее увеличение времени не имеет смысла для возникновения потенциала действия (ПД).
Кора больших полушарий головного мозга или кора головного мозга
19. Закон силовых отношений и его изменения при различных функциональных состояниях организма. Фазовые явления в коре больших полушарий.
Закон силовых отношений характерен для нормальной нервной деятельности и заключается в количественной и качественной адекватности рефлекторных реакций действующему раздражителю, т.е. на раздражитель слабой, средней и большой силы соответственно возникает слабая, средняя и сильная реакция.
Нарушение закона силовых отношений может происходить при разных функциональных состояниях организма (пробуждение, засыпание, невроз, действие лекарственных веществ).
Нарушения законы силовых отношений отражается фазовыми состояниями или явлениями:
— уравнительная фаза – на сильные и слабые раздражители возникает реакция одинаковой силы
— парадоксальная фаза – реакция на раздражитель слабой силы более выражена, чем на сильный раздражитель
— ультрапарадоксальная фаза – неадекватные реакции, несоответствующие силе раздражителя, неуместная поведенческая реакция
— тормозная – отсутствие реакции на раздражители любой силы
20. Учение И.П. Павлова о первой и второй сигнальных системах.
И.П. Павлов рассматривал поведение человека как высшую нервную деятельность, где общим для животных и человека являются анализ и синтез непосредственных сигналов окружающей среды, составляющих первую сигнальную систему действительности. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова. У человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система имеет социальную окраску.
Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела рече-двигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека обеспечивает предметное конкретное мышление.
Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.
Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области рече-двигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел рече-двигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру, которая включает несколько зон коры головного мозга. Функция рече-двигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов. Речевые рефлексы, как и обычные условные рефлексы, подчиняются одним и тем же законам. Однако слово отличается от раздражителей первой сигнальной системы тем, что оно является многообъемлющим. Вовремя сказанное доброе слово способствует хорошему настроению, повышает трудоспособность, но словом можно тяжело ранить человека.
Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность. Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения человека в окружающей его природной и социальной среде.
-велика: ее объем практически бесконечен.
-долговременна: многие данные хранятся всю жизнь
-обусловлена структурными изменениями нейронов
-хранит все данные, которые мы когда-либо запомнили
-для использования при работе мозга ее данные должны быть извлечены, то есть переведены в кратковременную память.
22. Внимание. Значение работ И.П. Павлова и А. А. Ухтомского для понимания физиологических механизмов внимания.
1.Непроизвольное — это сосредоточение сознания на объекте в силу особенности этого объекта как раздражителя (сильного, контрастного пли значимого и вызывающего эмоциональный отклик).
2. Произвольное внимание — деятельность; осознанно направленная на контроль своего поведения и на поддержание устойчивости избирательной активности. Ведущая роль в его механизмах принадлежит второй сигнальной системе.
3.Послепроизвольное внимание предполагает участие в деятельности и возникающий в связи с этим интерес. Оно связано с сознательными целями и поддерживается сознательными интересами, и не может быть сведено к произвольному вниманию, так как не требует заметных волевых усилий для своего поддержания.
Согласно идеям И. П. Павлова и А. А. Ухтомского, явления внимания связаны с повышением возбудимости определенных мозговых структур в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения.
Это светлое «пятно» и соответствует очагу оптимального возбуждения, его «перемещение» — физиологическое условие динамичности внимания.
По А. А. Ухтомскому, в мозгу всегда имеется доминирующий, господствующий очаг возбуждения. А. А. Ухтомский характеризует доминанту как взаимное расположение «центров с повышенной возбудимостью». Особенностью доминанты как господствующего очага является то, что она не только подавляет вновь возникающие очаги возбуждения, но и способна привлекать («притягивать») к себе слабые возбуждения и благодаря этому усиливаться за их счет, еще больше доминировать над ними. Доминанта является устойчивым очагом возбуждения.
Представления А. А. Ухтомского о доминанте позволяют понять нервный механизм длительного интенсивного внимания.
Возникающие в центрах с повышенной возбудимостью наиболее благоприятные условия для мозговой деятельности определяют, очевидно, высокую эффективность всех познавательных процессов при направленном сосредоточении.
В последние годы в исследованиях советских и зарубежных ученых получены новые результаты, раскрывающие нейрофизиологические механизмы внимания. Внимание возникает на фоне общего бодрствования организма, связанного с активной мозговой деятельностью. Если активное внимание возможно при состоянии оптимального бодрствования, то трудности сосредоточения возникают как на фоне расслабленного, диффузного, так и на фоне чрезмерного бодрствования. Переход от пассивного к активному бодрствованию (вниманию) обеспечивает общая активация мозга. Внимание возможно при определенном уровне активности мозга.
Предполагается, что непроизвольное внимание связано, прежде всего, с общими, генерализованными формами неспецифической активации мозга. Произвольное внимание связано как с увеличением общего уровня активации мозга, так и со значительными локальными сдвигами активности определенных мозговых структур.
В последние годы все большую роль начинают играть представления о ведущей роли коры больших полушарий в системе нейрофизиологических механизмов внимания. На уровне коры больших полушарий с процессами внимания связывают наличие особого типа нейронов (нейроны внимания — детекторы новизны и клетки установки — клетки ожидания).
Так, выявлено, что у здоровых людей в условиях напряженного внимания (например, при решении различных интеллектуальных и двигательных заданий) возникают изменения биоэлектрической активности в лобных долях мозга. У больных с поражениями некоторых отделов лобных долей мозга фактически невозможно с помощью речевой инструкции вызвать устойчивое произвольное внимание. Одновременно со слабостью произвольного внимания при поражении лобных долей мозга отмечается патологическое усиление непроизвольных форм внимания.
23. Восприятие. Современные представления об особенностях восприятия у человека.
Сложные нервные процессы в коре головного мозга, лежащие в основе восприятия, характеризуются тем, что они вызываются комплексными раздражителями, действующими одновременно на разные рецепторы, состоят в одновременной и согласованной деятельности нескольких анализаторов и протекают при большом участии ассоциативных отделов коры и центров речи.
Эти возбуждения в рецепторах дают, по словам И.Павлова, «первое основание анализу», но еще недостаточное для полного осуществления восприятия. Для последнего необходимо, чтобы возникшие в рецепторах возбуждения были переданы в кору больших полушарий головного мозга, где и образуются сложные аналитико-синтетические нервные связи, являющиеся физиологической основой восприятия.
Возбуждения, возникающие под воздействием комплексного раздражителя в нескольких различных рецепторах, передаются в мозговые концы анализаторов одновременно или в ближайшей последовательности. Корковые отделы различных анализаторов взаимно проникают друг в друга, что, несомненно, облегчает образование связей между ними при восприятии сложных предметов и явлений. Одновременное возбуждение этих корковых отделов приводит к образованию временных нервных связей между ними, к сложным интегративным нервным процессам, в состав которых входит не только непосредственное возбуждение от комплексных раздражений, но и ожившие следы прежних нервных связей.
Восприятие является отражением цельного объекта, поскольку отдельные части реально существующего предмета всегда связаны друг с другом в каком-то определенном отношении. Это дает возможность воспринимать саму структуру объекта, абстрагируясь от качеств самих раздражителей. Например, какую-либо мелодию мы воспринимаем независимо от того, сыграна ли она на высоком или низком регистре, на рояле или скрипке или пропета голосом. Мы видим одну и ту же картину, абстрагируясь от того, написана ли она красками, представлена ли в гравюре или дана нам просто в виде фотографического снимка.
Важнейшую роль в нервных процессах, составляющих физиологическую основу восприятия, играет вторая сигнальная система, органически связанная с первосигнальными возбуждениями, но имеющая ведущее, направляющее значение.