Оглавление темы «Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ). Органы кроветворения и имунной системы.»:
Закономерности распределения лимфатических сосудов и лимфатических узлов
1. В лимфатической системе лимфа течет в большей части тела (в туловище и конечностях) против направления силы тяжести и потому, как и в венах, медленнее, чем в артериях. Баланс крови в сердце достигается тем, что более широкое в своей массе, чем артериальное, венозное русло дополняется лимфатическим, которое впадает в него. Большая ширина лимфатического русла обеспечивается большим числом лимфатических сосудов.
2. Лимфатические (лимфоносные) сосуды сомы делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные сосуды, лежащие под кожей, сопровождают подкожные вены и поверхностные нервы. Глубокие лимфатические сосуды идут в сосудисто-нервных пучках параллельно лежащим в них артериям, глубоким венам и нервам. Поэтому они подчиняются тем же законам, что и сопровождаемые ими артерии.
3. Все лимфатические сосуды идут по кратчайшему расстоянию от места их возникновения до регионарных лимфатических узлов.
4. Лимфатические сосуды сомы идут параллельно костям. Пример: межреберные лимфатические сосуды, идущие вдоль ребер.
5. В тех областях тела, которые сохраняют сегментарное строение, лимфатические сосуды и узлы также располагаются сегментарно, например в межреберных промежутках.
6. Соответственно делению организма на органы животной и растительной жизни лимфатические узлы делятся на соматические и висцеральные.
7. Лимфатические узлы (соматические) располагаются в подвижных местах: на сгибательных поверхностях суставов, движение в которых способствует продвижению лимфы. Например, на верхней конечности — в подмышечной и локтевой ямках, на нижней — в подколенной ямке и паховой области, в шейном и поясничном отделах позвоночного столба.
8. Лимфатические узлы (висцеральные) лежат около ворот органов.
9. Большая часть лимфатических узлов располагается по принципу двусторонней симметрии. Однако, по данным М. Р. Сапина, отмечается разница в количестве и размерах лимфатических узлов, лежащих в правой и левой половинах тела: справа их больше, чем слева. Асимметрия лимфатических узлов у человека отражает общие особенности строения человека в связи с преимущественно правосторонним развитием органов, особенно конечностей. По данным исследований последних лет (Трясучее П. М., 1980—1983), лимфатические узлы имеют регионарные, видовые и экологические особенности.
Оглавление темы «Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ).»: 1. Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ). Функция, строение лимфатической системы. 2. Лимфатические (или лимфоносные) сосуды. 3. Лимфатические узлы (nodi lymphatici). 4. Грудной проток (ductus thoracicus). Топография, строение грудного протока. 5. Правый лимфатический проток ( ductus lymphaticus dexter ). Топография, строение правого лимфатического протока. 6. Лимфатические узлы и сосуды нижней конечности ( ноги ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов ноги. 7. Лимфатические узлы и сосуды таза. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов таза. 8. Лимфатические узлы и сосуды брюшной полости ( живота ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов брюшной полости ( живота ). 9. Лимфатические узлы и сосуды грудной клетки. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов грудной клетки. 10. Лимфатические узлы и сосуды верхней конечности ( руки ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов верхней конечности ( руки ). 11. Лимфатические узлы и сосуды головы. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов головы. 12. Лимфатические узлы и сосуды шеи. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов шеи.
Лимфатические узлы, nodi lymphatici
Лимфатические узлы расположены по ходу лимфатических сосудов и вместе с ними составляют лимфатическую систему. Они являются органами лимфопоэза и образования антител. Лимфатические узлы, которые оказываются первыми на пути лимфатических сосудов, несущие лимфу из данной области тела (региона) или органа, считаются регионарными.
По описанию М. Р. Сапина, каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой (capsula nodi lymphatici), от которой внутрь узла отходят капсулярные трабекулы (trabeculae nodi lymphatici).
На поверхности узла имеется вдавление — ворота узла (hilus nodi lymphatici). У соматических узлов имеются одни ворота, у висцеральных встречается 3 — 4. Через ворота проникают в узел артерии и нервы, выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. От капсулы в области ворот отходят в паренхиму узла воротные (хиларные) трабекулы. Воротные и капсулярные трабекулы соединяются, придавая лимфатическому узлу дольчатое строение.
С капсулой узла и трабекулами связана строма узла, образованная ретикулярной соединительной тканью, в петлях которой находятся клетки крови, главным образом лимфоциты.
Ретикулярная ткань и лежащие в ее петлях клетки составляют паренхиму узла, которую подразделяют на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе (близком к капсуле) располагаются мелкие узелки, или фолликулы (noduli s. folliculi lymphatici), содержащие преимущественно иммунокомпетент-ные клетки (В-лимфоциты). Мозговое вещество представлено мякотными тяжами (chorda medullaris), являющимися зоной скопления В-лимфоцитов, связанных с выработкой гуморального иммунитета.
Между капсулой, трабекулой и паренхимой имеются щели — лимфатические синусы (sinus nodi lymphatici). По синусам течет лимфа, поступившая в лимфатический узел. Она сначала поступает в краевой синус, находящийся под капсулой узла (sinus marginalis), 7 в который открываются приносящие лимфатические сосуды. Далее она проникает в синусы коркового и мозгового вещества, а затем в воротный синус (sinus hilaris) и из него в выносящие лимфатические сосуды. На своем пути лимфа как бы просачивается также через паренхиму узла и течет по краевому синусу более коротким путем от приносящих лимфатических сосудов к выносящим.
Сквозь стенки синусод; в паренхиму лимфатического узла проникают и там накапливаются инородные частицы, подвергающиеся ; воздействию лимфы.
Каждый лимфатический узел обильно кровоснабжается, причем артерии проникают в него не только через ворота, но и через капсулу.
Экспериментально доказан обмен в лимфатических узлах между кровью и лимфой (Ю. И. Бородин и сотр.).
Условно выделяют 3 типа лимфатических узлов:
Первый тип характеризуется, в частности, тем, что у него площадь коркового вещества несколько меньше площади мозгового. Лимфатические узлы первого типа быстро и интенсивно наполняются рентгеноконтрастной массой.
Лимфатические узлы второго типа компактные.Они характеризуются преобладанием массы коркового вещества над мозговым и рентгенологически медленным и слабым контрастированием. Транспортная функция таких узлов минимальна.
Чаще всего встречаются лимфатические узлы третьего типа — промежуточные. Масса коркового и мозгового вещества в них примерно одинакова. Рентгеноконтрастным веществом они заполняются хорошо. Их конструкция эффективно обеспечивает обработку лимфы и транспортную функцию.
Отмеченные вариации лимфатических узлов, индивидуальные особенности их конструкции и соответственно функциональные потенции в известной мере обусловливают различную выживаемость онкологических больных.
Лимфатические узлы перестраиваются в течение всей жизни, в том числе у пожилых и старых людей. От юношеского возраста (17 — 21 год) до пожилого (60 — 75 лет) количество их уменьшается в 1 1/2—2 раза. По мере увеличения возраста человека в узлах, преимущественно соматических, роисходят утолщение капсулы и трабекул, увеличение соединительной ткани, замещение паренхимы жировой тканью. Такие узлы теряют свои естественные строение и свойства, запустевают и становятся непроходимыми для лимфы. Число лимфатических узлов уменьшается и за счет срастания двух узлов, лежащих рядом, в более крупный лимфатический узел.
С возрастом меняется и форма узлов. В молодом возрасте преобладают узлы округлой и овальной формы, у пожилых и старых людей они как бы вытягиваются в длину.
Таким образом, у пожилых и старых людей количество функционирующих лимфатических узлов уменьшается за счет их атрофии и срастания друг с другом, в результате чего у лиц старшего возраста преобладают крупные лимфатические узлы.
Существуют разные представления о гомеостазе [5]. Чаще всего гомеостаз определяют как подвижное равновесие или колеблющееся в ограниченных пределах постоянство внутренней среды организма, в т.ч. тканевой (внеклеточной) жидкости, крови и лимфы. Или иначе: гомеостаз – это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма, который есть физико-химическая система, существующая в окружающей среде в стационарном состоянии. Именно способность биосистем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обусловливает их выживание. Поэтому гомеостаз определяют также как способность биосистем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств организма, а здоровье человека рассматривают как выражение биологического гомеостаза, оптимальное протекание физиологических процессов. Таким образом, к определению понятия гомеостаза подходят с двух сторон. С одной стороны, гомеостаз рассматривается как количественное и качественное постоянство физико-химических и биологических параметров. С другой стороны, гомеостаз определяют как совокупность механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.
Лимфатическая система (ЛтСи) и водный гомеостаз индивида
Разные системы по своему участвуют в обеспечении гомеостаза. Сердечно-сосудистая система организует постоянную циркуляцию крови по замкнутой системе сосудов, по двум кругам кровообращения, начинающимся и оканчивающимся в сердце. Кровь приносит в органы субстраты, которые требуются для нормального функционирования их клеток, и эвакуирует продукты их жизнедеятельности. Эти вещества выходят через стенки капилляров в интерстициальную (межклеточную) жидкость. ЛтСи – дополнительная к венам дренажная система, в которую возвращается жидкость из тканей и в виде лимфы оттекает в кровеносное русло, в его венозную часть [4], что подтверждается и в экспериментах [1,2]. Дренажная функция ЛтСи определяется не столько сбросом конкретного количества жидкости, сколько «очищением» жидких сред от естественных и патологических макромолекул. ЛтСи всегда, а при патологии особенно, вовлечена в этот процесс [3]. В силу этого лимфа осуществляет вынос из очагов поражения разных антигенов – макромолекул распада тканей, патогенных микроорганизмов, токсинов, а следовательно вовлекается в иммунный процесс. В отличие от венозных капилляров, лимфатические капилляры создают путь, по которому не только вода и электролиты, но и такие крупные молекулы, как белки, возвращаются из интерстиция в циркулирующую кровь и так предотвращают повышение интерстициального давления, а значит, и отек [16]. Таким образом, ЛтСи не только регулирует водный гомеостаз, но и «указывает» направление движения жидкости и крупнодисперсных частиц в локальном межклеточном пространстве, создает вектор адекватной однонаправленной дегидратации.
ЛтСи с момента закладки является частью сердечно-сосудистой системы. Первичные лимфатические сосуды (ЛС) образуются путем выключения из кровотока части первичных вен [8], они всегда сопровождают артерии эмбриона. Я предложил концепцию о конституции или общем устройстве ЛтСи [13], которое определяет ее реакции на воздействия окружения, в т.ч. на толчки лимфотока, и состоит в сегментарной организации лимфатического русла (ЛР): 1) складчатая конструкция стенок (клапаны и собственные, межклапанные сегменты), связанная с колебаниями лимфотока; 2) квазисегментарная связь с артериями (генеральные, т.е. общие с кровеносным руслом, периартериальные сегменты) как следствие сегментарного устройства эмбриона и отражение внешних связей ЛР с его окружением, источником экстравазальных факторов лимфотока. Межклапанные сегменты ЛР во всем их разнообразии организуют базовое, пассивное и дополнительно активное продвижение лимфы от органов к венам. Строение и режим функционирования межклапанных сегментов ЛР коррелируют с их топографией – адекватны строению генеральных сегментов ЛтСи как части сердечно-сосудистой системы и корпоральных сегментов индивида. Собственные сегменты ЛтСи соединяются с другими компонентами генеральных сегментов посредством соединительной ткани, местами она трансформируется в лимфоидную ткань, в т.ч. лимфатических узлов (ЛУ), которые являются частью непрерывного ЛР (рис. 1–5).
Рис. 1. Строение циркуляторной системы у млекопитающих животных (схема): С – сердце; А – артерии; ГЛМЦР – гемолимфомикро-циркуляторное русло; В – вены; ЛС – лимфатические сосуды; ЛУ – лимфатические узлы; ТК – тканевые каналы
Рис. 2. Общая организация путей циркуляции у млекопитающих животных (схема)
Рис. 3. Сопряжение лимфатической и лимфоидной систем млекопитающего в составе единой циркуляторной системы организма. На схеме (верхняя часть) показаны пути лимфооттока, начиная с лимфообразования, и пути циркуляции лимфоцитов. Лимфоидная система выглядит как специальная приставка сердечно-сосудистой системы (нижняя часть схемы): С – сердце; ЛО – лимфоидные образования, устроенные как специальные насадки на кровеносное русло в виде лимфоидных муфт, которые контролируют и регулируют клеточный и белковый состав внутренней среды организма. В основе лимфоидной системы, таким образом, находятся замкнутые в круг непрерывные кровеносные пути, по которым происходит (ре)циркуляция лимфоцитов. Тканевые каналы и лимфатические пути дополняют кровеносные пути в составе единой циркуляторной системы организма
Рис. 4. Строение экстраорганного лимфатического русла как сети лимфангионов (схема): ЛУ – лимфатический узел как емкостный лимфангион лимфоидного типа; АЛС, ЭЛС – афферентные и эфферентные лимфатические сосуды как цепи обычных лимфангионов
Рис. 5. Противоточная лимфогемодинамическая система как модель иммунопоэза и иммуноморфогенеза (схема): ЛС, КС – лимфатический и кровеносный сосуды; СТ, ЛТ – (рыхлая) соединительная и лимфоидная ткани
Лимфоидная система (ЛдСи) и генотипический гомеостаз индивида
Один из параметров гомеостаза индивида – иммунный: устойчивость внутренней среды к антигенам связывают с ЛдСи. Иммунитет обеспечивается клеточными и гуморальными факторами крови, лимфы и тканевой жидкости [10,12]. Проблемы иммунитета занимают центральное положение в современной медицине. Исследования в этой области обычно проводятся на уровне клеток и их взаимодействий. Основная роль в установлении гомеостаза отводится клеточным мембранным системам, которые регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками. С этих позиций основными причинами нарушения гомеостаза считаются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования [5,7].
Гораздо меньше и реже уделяется внимание анатомическим основам иммунитета. Длительное время роль его организатора приписывалась ЛтСи [4]. Во второй половине минувшего столетия интерес к иммунитету резко возрос во всех отраслях медицины. Поэтому в Международной анатомической терминологии (1998) выделена новая система –ЛдСи, термин «ЛтСи» исключен, роль ЛС низводится до уровня придатка ЛУ – поставщика периферической лимфы для очистки [17,18]. Недавно сделана попытка реанимировать ЛтСи в неузком виде: вслед за М.Г.Привесом, в ее состав ввели тимус, селезенку, миндалины, лимфоидные бляшки и узелки на основании их якобы морфологической, онтогенетической и функциональной взаимосвязи [6]. Из лимфоидной ткани состоят многие органы, сходные по значению с ЛУ, но с менее интимным отношением к ЛР (в отличие от ЛУ, не стоят на пути крупных ЛС – Иосифов Г.М., 1914) и с иным происхождением [11]. Функциональная морфология ЛдСи в условиях возрастной нормы, эксперимента и при патологии вызывает интерес у разных специалистов [6,7,19]. Но до сих пор отсутствует общепринятая концепция функционирования лимфоидных органов. Мной предложена модель противоточной лимфогемодинамической системы: по афферентным ЛС и синусам в паренхиму ЛУ поступают антигены, им навстречу движутся клетки крови (лимфоциты и макрофаги) из кровеносных микрососудов; центральное положение занимают интерстициальные каналы стромы, где развертываются процессы иммунопоэза. Тканевые каналы объединяют ЛР и кровеносное русло ЛУ в функциональный анастомоз. По тканевым каналам вещества ЛУ происходит трансфузионный лимфоток. Они же являются путями экстравазального перемещения клеток крови. В вещество других лимфоидных органов антигены могут приходить по тканевым каналам и специальным кровеносным микрососудам [9–15].
Лимфоидно-лимфатический аппарат и гомеостаз индивида
Я не рассматриваю ЛтСи как часть ЛдСи или ЛдСи в составе ЛтСи. Это два специализированных отдела сердечно-сосудистой системы, взаимосвязанных на периферии (лимфоидные узелки и бляшки, ЛУ). В основе ЛдСи находятся кровеносные сосуды [9,10], главные пути (ре)циркуляции лимфоидных клеток, а в основе ЛтСи – ЛС, дополнительный к венам дренаж разных органов, важный путь оттока из них антигенов. ЛдСи и ЛтСи образуют иммунный комплекс благодаря рыхлой соединительной ткани между кровеносными микрососудами и микроЛС, которая является не просто их механической скрепкой, но циркуляторным посредником: в тканевых каналах встречаются противотоки антигенов и клеток крови, в результате чего развертываются процессы иммунопоэза и образуется лимфоидная ткань [9–15]. Лимфоидно-лимфатический аппарат поддерживает гомеостаз организма следующим образом: 1) ЛтСи осуществляет отток тканевой жидкости из органов в виде лимфы, обеспечивая относительное постоянство тканевого давления и состава межклеточной среды, поскольку в первую очередь ЛР отводит из тканей крупнодисперсные вещества, белки и жиры, токсины и опухолевые клетки, что способствует поддержанию специфического белкового и клеточного состава внутренней среды организма (генотипического гомеостаза); 2) ЛдСи организует (ре)циркуляцию лимфоидных клеток (а также антител), которые обеспечивают поддержание генотипического гомеостаза.
Лимфоидно-лимфатический аппарат – это анатомическая основа иммунопротективной системы (ИПС), многоуровневой функциональной системы, в т.ч. соединительных и пограничных тканей, которая мобилизует различные факторы иммунной защиты внутренней среды организма [9–14]. ЛтСи и кровеносная система участвуют в организации ИПС, т.к. лимфоидные образования используют сосуды как пути доставки антигенов и выводные протоки для своих «секретов». Лимфоидные образования всегда связаны с кровеносными сосудами, но не всегда имеют афферентные ЛС. Периферические лимфоидные образования находятся на путях оттока тканевой жидкости и лимфы в ЛР и вены. ЛтСи – это комплекс ЛР (дренаж органов – лимфоотток из них, в т.ч. антигенов) и лимфоидной ткани ЛУ и других периферических лимфоидных образований с афферентными ЛС любого типа (многоэтапная очистка лимфы в процессе ее оттока из органов в вены).
Заключение
ЛтСи и ЛдСи участвуют в поддержании гомеостаза индивида, в т.ч. генотипического –через циркуляторную систему в составе ИПС. Она включает тканевые каналы и ЛР, которое коллатерально венам и заканчивается в венах. ЛР отводит из органов тканевую жидкость, не попавшую в вены, в виде лимфы, а в ее составе – клетки, в т.ч. опухолевые, и белки, в т.ч. антитела. Тканевые каналы (рыхлая соединительная ткань) проходят между барьерными тканями, корнями ЛР и кровеносными капиллярами, замыкая таким образом циркуляторную систему организма в круг при сохранении выходов на внешнюю среду. Соединительная ткань объединяет все ткани, в т.ч. эпителии и эндотелии, причем местами трансформируется в лимфоидную ткань, в т.ч. ЛУ. Разные защитные факторы внутренней среды, начиная с механических и физико-химических (непрерывность эпителиев, основное вещество как поглотитель и решетка волокон соединительной ткани, и т.п.) и заканчивая антителами, срабатывают на разных уровнях организации ИПС, устроенной как каскад биофильтров разной конструкции в их связи. ЛР в составе ИПС представляется одним из вариантов организации генотипического гомеостаза индивида, чем однако не исчерпывается роль ЛтСи в поддержании его гомеостаза в целом (водный – базовый для ЛтСи).
В области шеи человека насчитывается до 300 лимфатических узлов. Лимфатическая система шеи является частью ретикулоэндотелиальной и ретикулогистиоцитарной систем. Входные ворота этой системы включают лимфоэпителиальные органы носо- и ротоглотки.
P.S. Примерно до 8-10-летнего возраста гиперплазия шейных лимфатических узлов, дренирующих лимфу из области носоглотки и ротоглотки, бывает связана с реактивным отеком нёбных миндалин и часто обусловлена тесной связью между лимфоэпителиальной и ретикулоэндотелиальной системами. Появление признаков лимфаденопатии, связанных с вовлечением новых лимфатических узлов, всегда требует обследования независимо от возраста пациента.
Лимфатические коллекторы отводят лимфу от тканей к регионарным лимфатическим узлам или группам узлов. Эти лимфатические узлы встроены в сеть лимфатических капилляров и сосудов и дренируются на обеих сторонах шеи в более глубоко расположенные лимфатические узлы следующего уровня, из которых лимфа наконец оттекает в венозную систему.
P.S. Лимфатические узлы, расположенные в области обоих венозных углов (надключичные лимфатические узлы), являются последним звеном в «эшелонированной» защите, обеспечиваемой лимфатической системой. Этим объясняется важная роль биопсии предлестничных лимфатических узлов в уточнении клинического диагноза.
Цепочки лимфатических узлов вокруг крупных вен шеи, особенно внутренней яремной вены, детерминированы эмбриологически. Группы лимфатических узлов, имеющих наибольшее клиническое значение, залегают между претрахеальной пластинкой шейной фасции и глубокой шейной фасцией. Горизонтально и вертикально расположенные цепочки лимфатических узлов анастомозируют в сонном треугольнике.
Их можно пропальпировать под углом нижней челюсти и увидеть во время хирургического вмешательства в области сонного треугольника вблизи венозного угла.
Лимфатические узлы – это небольшие железы, относящиеся к лимфатической системе, которые расположены по всему телу и отвечают за фильтрацию лимфы, собирая вирусы, бактерии и другие организмы, которые могут вызвать заболевание. В лимфатических узлах эти микроорганизмы уничтожаются лимфоцитами, которые являются важными защитными клетками организма.
Таким образом, лимфатические узлы необходимы для иммунной системы каждого человека, помогая предотвращать или бороться с инфекциями, такими как грипп, тонзиллит, отит или простуда. В более редких случаях частое наличие опухших желез может даже быть признаком рака, особенно лимфомы или лейкемии. Хотя в большинстве случаев лимфатические узлы не заметны на ощупь, при борьбе с инфекцией они увеличиваются в размерах, становятся припухшими и в этих случаях их можно прощупать рядом с областью, где протекает инфекция.
Функция лимфатических узлов
Лимфатические узлы – это бобовидные структуры, соединенные с лимфатическими сосудами, внутри которых находятся лимфоциты – клетки иммунной системы, ответственные за борьбу с инфекциями и некоторыми заболеваниями. Функция этих лимфатических узлов заключается в фильтрации лимфы – жидкости, которая циркулирует в этих сосудах и также содержит лимфоциты – для устранения чужеродных веществ, таких как бактерии, вирусы или раковые клетки, которые могут поражать организм.
Лимфатические узлы также отвечают за созревание и хранение лимфоцитов, которые к этому моменту готовы действовать против инфекций.
Где расположены лимфатические узлы?
Узлы могут располагаться поодиночке или группами, разбросанными по различным участкам тела. Однако наибольшая концентрация этих желез наблюдается в таких местах, как:
Когда некоторые из этих узлов пытаются бороться с инфекцией, обычно в этой области ощущается болезненность, тепло и ощущение небольших комочков под кожей.
Большинство опухших лимфатических узлов исчезают через 3–4 дня, когда инфекция вылечена, поэтому это не является тревожным признаком. Однако если они остаются увеличенными более 1 недели, необходимо обратиться к врачу общей практики, так как могут указывать на более серьезную проблему, например, рак, который следует диагностировать на ранней стадии и лечить.
Когда обращаться к врачу?
Рекомендуется обратиться к врачу, если стали заметны какие-либо признаки, связанные с лимфатическими узлами, такие как:
Важно обратиться к врачу, чтобы оценить характеристики лимфатических узлов и, при необходимости, провести соответствующие лабораторные и визуализирующие исследования для подтверждения диагноза.
Оглавление темы «Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ). Органы кроветворения и имунной системы.»:
Коллатеральный ток лимфы (лимфоток)
При закупорке или перерезке лимфатических сосудов, а также при оперативном удалении лимфатических узлов, закупорке их раковыми клетками или поражении их хроническими воспалительными процессами нарушается естественная проходимость лимфатического русла, вследствие чего лимфа не может течь обычным путем. Однако лимфатическая система располагает функциональными приспособлениями, благодаря которым нарушенный ток лимфы восстанавливается. В этих случаях соседние добавочные лимфатические сосуды, не являвшиеся прежде главными путями оттока лимфы из данного органа или части тела, теперь включаются в этот отток и становятся основными или даже единственными его путями. В результате лимфа начинает течь по боковым, окольным путям. Такое движение лимфы поэтому называется окольным, или коллатеральным, лимфотоком.
В развитии окольного лимфотока при пересечении основных коллекторов или удалении узлов можно наметить три этапа:
а) ранний период (первые недели после нарушения основного пути лимфотока). В это время основной путь не функционирует. Лимфа использует предсуществующие в обычных условиях коллатерали; кроме того, выявляются новые окольные пути за счет расширения под напором лимфы узких каналов лимфатических сетей. Таким образом, в этот период лимфа отводится лишь по окольным путям в соседние лимфатические узлы;
б) средний период (3 — 6 нед после нарушения основного пути). В это время начинают развиваться прямые анастомозы между концами прерванного основного пути, вследствие чего одновременно функционируют как основной путь, так и окольные;
в) третий период (6 нед — 6 мес и позднее) — полное восстановление прерванного основного пути по новообразованному анастомозу, вследствие чего все окольные пути перестают заполняться.
Таким образом, процесс коллатерального лимфотока заключается в том, что для восстановления нарушенного тока лимфы происходят включение существующих в норме соседних добавочных путей (коллатералей) и развитие новых лимфатических сосудов, соединяющих отрезки прерванного пути (анастомозов).
Оглавление темы «Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ).»: 1. Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ). Функция, строение лимфатической системы. 2. Лимфатические (или лимфоносные) сосуды. 3. Лимфатические узлы (nodi lymphatici). 4. Грудной проток (ductus thoracicus). Топография, строение грудного протока. 5. Правый лимфатический проток ( ductus lymphaticus dexter ). Топография, строение правого лимфатического протока. 6. Лимфатические узлы и сосуды нижней конечности ( ноги ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов ноги. 7. Лимфатические узлы и сосуды таза. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов таза. 8. Лимфатические узлы и сосуды брюшной полости ( живота ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов брюшной полости ( живота ). 9. Лимфатические узлы и сосуды грудной клетки. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов грудной клетки. 10. Лимфатические узлы и сосуды верхней конечности ( руки ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов верхней конечности ( руки ). 11. Лимфатические узлы и сосуды головы. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов головы. 12. Лимфатические узлы и сосуды шеи. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов шеи.
Лимфатические узлы и сосуды нижней конечности (ноги). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов ноги
Нижняя конечность. Лимфатические узлы нижней конечности располагаются в следующих местах:
1. В подколенной ямке — nodi lymphitici popliteales.
2. В паховой области — nodi lymphatici inguinales. Они лежат тотчас ниже паховой связки и делятся на поверхностные и глубокие, nodi lymphatici inguinales superficiales et profundi:
а) поверхностные паховые узлы, nodi lymphatici inguinales superficiales, располагаются на широкой фасции бедра, ниже места прободения ее v. sarhena magna;
б) глубокие паховые узлы, nodi lymphatici inguinales profundi, лежат в той же области, но под широкой фасцией.
Поверхностные лимфатические сосуды нижней конечности (ноги) впадают в две группы коллекторов, идущих вдоль v. saphena magna до nodi lymphatici inguinales superficiales (медиальная группа) и вдоль v. saphena parva до nodi lymphatici popliteales (заднелатеральная группа).
В заднелатеральную группу коллекторов и подколенные узлы отводится лимфа из кожи, подкожной клетчатки и поверхностных фасций небольшой области ноги (IV и V пальцы, латеральный край стопы, нижнелатеральная поверхность голени). Из всей остальной области ноги она течет в медиальную группу колекторов и далее в паховые узлы, без перерыва в подколенных узлах. Этим объясняется реакция паховых узлов (припухание и болезненность) при гнойном воспалении кожи, например, ногтевой фаланги большого пальца.
Поверхностные лимфатические сосуды верхней трети бедра попадают в паховые узлы, куда впадают также поверхностные сосуды ягодичной области, передней стенки живота и наружных половых органов.
Глубокие лимфатические сосуды стопы и голени, включая суставную капсулу коленного сустава, впадают в подколенные узлы, откуда лимфа по глубоким коллекторам, сопровождающим бедренную артерию, достигает nodi lymphatici inguinales profundi. В них же отводится лимфа от глубоких образований бедра.
В результате большая группа узлов, расположенных в паховой области, собирает лимфу со всей нижней конечности, передней стенки живота (ниже пупка), ягодичной области, промежности и наружных половых органов и частично от внутренних (матка).
Выносящие сосуды паховых узлов идут вдоль наружной подвздошной артерии и вены к наружным, затем общим подвздошным лимфатическим узлам, откуда лимфа попадает в поясничные узлы и стволы, trunci lumbales.
Процессы обмена веществ связаны с перераспределением воды внутри клетки, между клетками и внеклеточным пространством, а также внеклеточным пространством и сосудистым руслом. Анализ массопереноса воды показывает, что субстратом указанных перемещений, обеспечивающих функции обмена является система микроциркуляции (1,30,25). Поддержание водного баланса предусматривает равновесие объема жидкости, фильтруемой в ткань кровеносными капиллярами и суммы объема, которые резорбируются в кровеносное и лимфатическое русло (22,24). Рассмотрение этого русла в свете учения о системе микроциркуляции позволяет определить круг структур, сопричастных к осуществлению процессов массопереноса жидкости. К ним относятся кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы, а также окружающая их соединительная ткань.
Современные представления о проницаемости сосудистых элементов системы микроциркуляции исходят из их рассмотрения, как мультикомпонентных биологических мембран. Вода, являясь универсальным растворителем, имеет отношение ко всем процессам трансмембранного переноса. Современные исследования показали, что размеры молекул воды не превышают 2-4 ангстрем (3,5). Этот факт, а также дипольная химическая структура молекулы воды создают условия, в соответствии с которыми вода имеет собственные селективные пути и механизмы транспорта, наряду с общими путями трансмембранного переноса.
Важнейшим депо жидкости в организме является лимфатическая система. Функционируя по типу «запасного клапана» лимфатическая система способна выводить из тканей избыток жидкости, заполняя деятельность венозной системы, а в условиях патологии замещать даже выпавшую функцию венозных сосудов. Показано, что поступление лимфы в кровь наряду с увеличением объема плазмы, восстанавливает объем циркулирующей крови после кровопотери (12,21,22). Лимфатическая система по своей организации и функциям является частью лимфоидной (иммунной) системы. При участии лимфатических сосудов через лимфатические узлы проходит (профильтровывается) вся лимфа, в которую превращается всосавшаяся в лимфатические капилляры тканевая жидкость вместе с содержащимися в ней продуктами обмена веществ и оказавшимися в тканях чужеродными веществами. В литературе имеется подробное описание организации начальных звеньев лимфатической системы, ее «корней», которые образованы лимфатическими капиллярами, имеющиеся во всех органах, за исключением мозга, его оболочек, суставных хрящей, эпителия слизистых и некоторых других структур. Они получили отражение в трудах (16,3,11). Как было отражено выше, в лимфатические капилляры всасывается тканевая жидкость с растворенными в ней веществами и взвешенными частицами. Оказавшись в лимфатических капиллярах, жидкость становится (называется) лимфой, которая следует по лимфатическим сосудам к соответствующим лимфатическим узлам. В лимфатических узлах все чужеродные вещества, растворенные в лимфе, задерживаются, распознаются и уничтожаются лимфоцитами с помощью макрофагов. Пройдя через биологические фильтры – лимфатические узлы, очищенная от чужеродных веществ лимфа, по выносящим лимфатическим сосудам течет к лимфатическим стволам и протокам, которые впадают в крупные вены в нижнем отделе шеи (26,4).
Таким образом, лимфатическая система сформировалась не в качестве помощницы венозной системы, как это утверждалось многие годы. Дело в том, что роль лимфатической системы заключается не в дублировании венозного русла и выведении из органов и тканей воды и растворенных в ней веществ, а в удалении всего того, что может оказаться опасным для организма (11,12).
Работы (14,19) показали функциональную сопричастность начальных звеньев лимфатического русла к процессам микроциркуляции, что позволило сформулировать представление о микроциркуляторном модуле, как о структурно-функциональной единице на уровне микроциркуляции (2,22).
Представляет сложность анализ процессов транспорта на границе: лимфатические микрососуды – интерстициальное пространство. Несомненно, в реализации транспортных процессов имеет значение градиент давления, определяющий резорбцию воды через стенку лимфатических капилляров (9). Не вызывает сомнений и значимость уровня фильтрации кровеносных капилляров, обеспечивающей поддержание определенного режима резорбции лимфы (10). Важную роль, как считается, играют и особенности стенки лимфатических посткапилляров (6,7,28). Тем не менее, детальные знания физиологических механизмов этих процессов в настоящее время отсутствуют.
Выясняя взаимоотношения между системами, поддерживающими постоянство ОЦК, было установлено, что повышение гидростатического и осмотического давления или РН в грудном протоке вызывает рефлекторные сдвиги диуреза, обусловленные изменениями в клубочковой фильтрации (15). Рецепторный аппарат лимфатических сосудов, сигнализируя об изменениях обменных процессов, расширяют и дополняют объем информации, поступающей в ЦНС от сосудистотканевых рецепторов. В этом плане афферентная функция лимфатической системы способствует более тонкому приспособлению кровообращения к различным потребностям органов и тканей, как часть целостного сосудистого русла, «выполняя дополнительный к венозной системе дренаж тканей» (20,24), лимфатическая система млекопитающих выполняет соответствующие функции, отличающиеся от функций кровеносной системы. Однако полного параллелизма между лимфатическим и венозным дренажом тканей нет, они качественно дополняют, но не заменяют друг друга (8). О том, что в транспорте жидкости между обоими руслами существуют известные коррелятивные взаимоотношения, известно со времен К. Людвига и В. Томазы, которые впервые отметили возрастание лимфотока при венозной недостаточности.
Foldi M. (1973) обнаружил, что недостаточность лимфатического дренажа в некоторых гемодинамических ситуациях вызывает компенсаторные приспособления в венозном русле. Эти факты подтверждают, что, несмотря на качественные различия веществ, поступающих из тканей, существует сочетанная дренажная функция обоих русел, благодаря которой устанавливаются конкретные соотношения в количестве жидкости, оттекающей из любой области организма по венам и лимфатическим путям (27).Не случайно клиницисты все чаще обращают внимание на необходимость при венозном застое проведения коррекции не только венозного, но и лимфатического дренажа (2,29,30,13).
В работах, посвященных строению и функциям лимфатической системы, всегда большое внимание обращалось на лимфатические узлы, лежащие на путях оттока лимфы от органов и тканей в сторону кровеносного русла. При этом лимфатические узлы расценивались в качестве неотъемлемой части лимфатической системы (23,27,8).
Проведенные исследования показали причастность лимфатических узлов к процессам компенсации циркуляторных расстройств, возникающих при венозном застое (15,9,4,31). Так, в частности, в фазе декомпенсации этого состояния показан транспорт жидкой части крови в лимфатическое русло, приводящий к феномену «дефицита притока», когда количество лимфы, оттекающей от лимфатического узла, больше, чем лимфы притекающей к нему.
Таким образом, лимфатическая система является частью всего защитного лимфоидного (иммунного) аппарата человека, включающего как центральные органы иммуногенеза, так и целый ряд других органов, расположенных в различных частях тела человека, на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или по путям их следования в организм (7,29). На каждом этапе изменения транспортной функции лимфатических и кровеносных путей они отражают и выраженность патологических изменений в лимфатических узлах (25,26,27,28)
Оглавление темы «Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ).»: 1. Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ). Функция, строение лимфатической системы. 2. Лимфатические (или лимфоносные) сосуды. 3. Лимфатические узлы (nodi lymphatici). 4. Грудной проток (ductus thoracicus). Топография, строение грудного протока. 5. Правый лимфатический проток ( ductus lymphaticus dexter ). Топография, строение правого лимфатического протока. 6. Лимфатические узлы и сосуды нижней конечности ( ноги ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов ноги. 7. Лимфатические узлы и сосуды таза. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов таза. 8. Лимфатические узлы и сосуды брюшной полости ( живота ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов брюшной полости ( живота ). 9. Лимфатические узлы и сосуды грудной клетки. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов грудной клетки. 10. Лимфатические узлы и сосуды верхней конечности ( руки ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов верхней конечности ( руки ). 11. Лимфатические узлы и сосуды головы. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов головы. 12. Лимфатические узлы и сосуды шеи. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов шеи.
Лимфатические узлы и сосуды брюшной полости (живота). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов брюшной полости (живота)
Лимфатические сосуды верхней половины стенки живота направляются вверх и латерально к nodi lymphatici axillares; сосуды нижней половины стенки живота, напротив, спускаются к nodi lymphatici inguinales.
В брюшной полости различают: 1) париетальные узлы, залегающие вокруг аорты и нижней полой вены, и 2) висцеральные, которые распределяются вдоль стволов и ветвей чревного ствола, верхней и нижней брыжеечных артерий. Количество париетальных узлов достигает 30 — 50. Общее название этих узлов «поясничные», nodi lymphatici lumbales.
Висцеральные узлы брюшной полости распадаются на две большие группы: 1) по ходу ветвей чревного ствола, 2) по ходу ветвей брыжеечных артерий, nodi lymphatici mesenterici superkkes et inferiores.
Лимфатические узлы первой группы получают название по отношению к артериям и органам: nodi lymphatici coeliaci, gastrici sinistri et dextri, hepatici, pancreaticoduodenales, pylorici.
Вторая группа висцеральных узлов, расположенных вдоль брыжеечных артерий, отличается своей многочисленностью (около 300). Она заложена в толще брыжейки тонкой и толстой кишки и была описана вместе с их лимфатическими сосудами. Впадающие в перечисленные лимфатические узлы лимфатические сосуды органов брюшной полости описаны при изложении анатомии каждого органа (см. «Спланхнология»).
Тонкая кишка имеет особую систему лимфатических сосудов — систему млечных сосудов. Кишка содержит сплетение лимфатических сосудов во всех слоях, составляющих ее стенку: в слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.
При этом различают две группы лимфатических сосудов:
1. Лимфатические сосуды серозной оболочки.
2. Хилусные, или млечные сосуды (chylus — млечный сок) имеют своими корнями центральные лимфатические сосуды, начинающиеся слепо под эпителием, на вершине ворсинки. Они залегают в слизистой оболочке и подслизистой основе кишки, продолжаясь затем в брыжейку, и транспортируют всасывающийся жир, придающий лимфе вид молочной эмульсии (хилуса), откуда и происходит название этих сосудов (рис. 258). Остальные питательные вещества всасываются венозной системой и уносятся к печени через воротную вену.
Отводящие лимфатические сосуды двенадцатиперстной кишки идут к панкреатодуоденальным лимфатическим узлам. Отводящие лимфатические сосуды тощей и подвздошной кишки идут в толще брыжейки к брыжеечным узлам.
В брыжейке тонкой кишки следует выделять три группы лимфатических сосудов: 1) левая группа — от начального отрезка тошей кишки (40 — 70 см), 2) средняя группа — от остальной части тощей кишки и 3) правая группа — от подвздошной кишки.
Проходя в брыжейке, млечные сосуды прерываются брыжеечными лимфатическими узлами, расположенными в четыре ряда. Узлы первого ряда расположены вдоль брыжеечного края кишки, узлы второго — несколько отступя от края, узлы третьего — около корня брыжейки и узлы четвертого — в корне брыжейки. Из брыжеечных узлов лимфа течет к поясничным узлам, а оттуда в truncus lumbalis sinister и далее в грудной проток.
Из толстой кишки лимфоотток происходит в nodi lymphatici ileocolici, colici dextri, colici medii, mesenterici inferiores, colici sinistri, расположенные по ходу одноименных сосудов.
Оглавление темы «Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ).»: 1. Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ). Функция, строение лимфатической системы. 2. Лимфатические (или лимфоносные) сосуды. 3. Лимфатические узлы (nodi lymphatici). 4. Грудной проток (ductus thoracicus). Топография, строение грудного протока. 5. Правый лимфатический проток ( ductus lymphaticus dexter ). Топография, строение правого лимфатического протока. 6. Лимфатические узлы и сосуды нижней конечности ( ноги ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов ноги. 7. Лимфатические узлы и сосуды таза. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов таза. 8. Лимфатические узлы и сосуды брюшной полости ( живота ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов брюшной полости ( живота ). 9. Лимфатические узлы и сосуды грудной клетки. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов грудной клетки. 10. Лимфатические узлы и сосуды верхней конечности ( руки ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов верхней конечности ( руки ). 11. Лимфатические узлы и сосуды головы. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов головы. 12. Лимфатические узлы и сосуды шеи. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов шеи.
Лимфатические узлы и сосуды головы и их топография, расположение
Лимфа из головы и шеи собирается в правый и левый яремные лимфатические стволы, trunci jugulares dexter et sinister, которые идут на каждой стороне параллельно внутренней яремной вене и впадают: правый — в ductus lymphaticus dexter или непосредственно в правый венозный угол и левый — в ductus thoracicus или непосредственно в левый венозный угол. Прежде чем попасть в названный проток, лимфа проходит через регионарные лимфатические узлы.
На голове лимфатические узлы группируются преимущественно вдоль ее пограничной линии с шеей. Среди этих групп узлов можно отметить следующие:
1. Затылочные, nodi lymphatici occipitales. В них впадают лимфатические сосуды от задненаружной части височной, теменной и затылочной областей головы.
2. Сосцевидные, nodi lymphatici mastoidei, собирают лимфу из тех же областей, а также от задней поверхности ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.
3. Околоушные (поверхностные и глубокие), nodi lymphatici parotidei (superficiales et profundi), собирают лимфу со лба, виска, латеральной части век, наружной поверхности ушной раковины, височно-нижнечелюстного сустава, околоушной железы, слезной железы, стенки наружного слухового прохода, барабанной перепонки и слуховой трубы данной стороны.
4. Поднижнечелюстные, nodi lymphatici submandibulares, собирают лимфу от латеральной стороны подбородка, от верхней и нижней губ, щек, носа, от десен и зубов, медиальной части век, твердого и мягкого неба, от тела языка, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез.
5. Лицевые, nodi lymphatici faciales (щечный, носогубный), собирают лимфу из глазного яблока, мимической мускулатуры, слизистой оболочки щеки, губ и десен, слизистых желез полости рта, надкостницы области рта и носа, поднижнечелюстной и подъязычной желез.
6. Подподбородочные, nodi lymphatici submentales, собирают лимфу из тех же областей головы, что и поднижнечелюстные, а также от кончика языка.
К сожалению, в России до последнего времени пациенты с лимфостазом оставались никому не нужными. Единичные попытки хирургического лечения лимфедемы в микрохирургических отделениях не изменяли общей картины. В тоже время в западных странах развивалась эффективная технология консервативного лечения и контроля над лимфостазом, которая позволяет возвращать этих пациентов к нормальной жизни.
Амбулаторное лечение лимфедемы
Инновационный сосудистый центр смог перенести опыт ведущих лимфологических клиник Германии в нашу страну. Мы создали полноценный комплекс включающий стационарное консервативное лечение лимфедемы, а так же возможности современной пластической и микрохирургии. Консервативное лечение проводится в соответствие с европейскими рекомендациями и включает не только мануальный лимфодренаж и бандажирование, но и специальные упражнения, обучение пациентов самомассажу, коррекцию метаболических нарушений. Хирургическое лечение лимфедемы мы проводим при развитии тяжелых осложнений. В нашем арсенале весь спектр современных вмешательств при этом заболевании.
Лечение в клинике лимфологии
Наша клиника лимфологии единственная в России, где проводится комплексное лечение больных лимфедемой в условиях стационара. Только стационарные условия с ежедневным лечением и контролем позволяют добиться результата. Успех зависит от настойчивых процедур для удаления отека, эффективного бандажирования и лечебной физкультуры. Такой подход позволяет добиться хорошего результата в течении 2-3 недель и вернуть большинство пациентов к нормальной жизни.
Уникальные операции при лимфостазе
В нашей клинике применяются микрохирургические операции лимфовенозных анастомозов, трансплантации сальника с лимфоузлами, пересадки лимфоузлов. При развившейся слоновости мы выполняем иссечение фиброзных тканей с созданием нормальных контуров конечности. При лимфедеме руки с успехом используется липосакция.
Инновационный сосудистый центр творчески подходит к лимфологии и старается использовать в лечении больных лимфедемой все современные достижения медицинской науки.
Основные понятия лимфологии
Вторичная лимфедема развивается после блокирования нормальных лимфатических сосудов или узлов вследствие заболевания. Самой частой причиной вторичного лимфостаза являются онкологические заболевания и инфекция. Чаще всего лимфедема развивается после хирургического удаления лимфоузлов или их облучения.
Оглавление темы «Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ).»: 1. Лимфатическая система ( systema Lymphaticum ). Функция, строение лимфатической системы. 2. Лимфатические (или лимфоносные) сосуды. 3. Лимфатические узлы (nodi lymphatici). 4. Грудной проток (ductus thoracicus). Топография, строение грудного протока. 5. Правый лимфатический проток ( ductus lymphaticus dexter ). Топография, строение правого лимфатического протока. 6. Лимфатические узлы и сосуды нижней конечности ( ноги ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов ноги. 7. Лимфатические узлы и сосуды таза. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов таза. 8. Лимфатические узлы и сосуды брюшной полости ( живота ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов брюшной полости ( живота ). 9. Лимфатические узлы и сосуды грудной клетки. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов грудной клетки. 10. Лимфатические узлы и сосуды верхней конечности ( руки ). Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов верхней конечности ( руки ). 11. Лимфатические узлы и сосуды головы. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов головы. 12. Лимфатические узлы и сосуды шеи. Топография, строение, расположение лимфатических узлов и сосудов шеи.
Лимфатические узлы и сосуды верхней конечности (руки) и их топография, строение, расположение
Подмышечные узлы, nodi lymphatici axillares, расположены в клетчатке подмышечной ямки. Среди них различают поверхностные и глубокие.
Поверхностные лимфатические сосуды верхней конечности имеют в своем составе две группы: 1) медиальные сосуды идут от V — III пальцев, медиальной части ладони и предплечья по медиальной стороне плеча в подмышечные узлы; часть медиальных сосудов сопровождает v. basilica и впадает в nodi lymphatici cubitales; 2) латеральные поверхностные сосуды следуют параллельно v. cephalica и впадают в nodi lymphatici axillares superficiales. Поверхностные лимфатические сосуды пояса верхней конечности и плеча также вливаются в подмышечные узлы.
Глубокие лимфатические сосуды верхней конечности, несущие лимфу от костей, суставов и мышц кисти и предплечья и сопровождающие лучевую и локтевую артерии, впадают в глубокие локтевые лимфатические узлы, откуда лимфа по коллекторам, сопровождающим плечевую артерию, достигает глубоких подмышечных узлов. По пути к ним присоединяются глубокие лимфатические сосуды плеча. Таким образом, группа подмышечных узлов становится местом слияния лимфы из обширной части тела: свободная верхняя конечность, пояс верхней конечности и грудь.
Описан состав, строение и функции лимфатической системы человека. Описаны строение и функции лимфатических сосудов и капилляров, окружающих мышечные волокна. Описаны основные функции тканевой жидкости, омывающей мышечные волокна и другие компоненты мышцы.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
После подробного рассмотрения кровеносных сосудов рассмотрим состав, строение и функции еще одного важного компонента скелетной мышцы – ее лимфатических сосудов.
Функции лимфатической системы
Лимфатические сосуды представляют собой часть лимфатической системы. Ее функциями являются дренаж тканей, фильтрация, поддержание количества и состава тканевой жидкости, удаление из нее чужеродных веществ, образовавшихся в организме, а также участие в иммунных реакциях.
Строение лимфатических сосудов
По строению своей стенки лимфатические сосуды напоминают вены, так как все лимфатические сосуды снабжены богато развитой системой клапанов. На месте каждого клапана сосуд немного расширяется, что придает лимфатическим сосудам весьма характерный вид. Стенки лимфатических сосудов еще больше приспособлены к «проталкиванию» находящейся в них жидкости, чем стенки вен. В связи с этим, в лимфатических сосудах больше клапанов.
Лимфатические сосуды со своими клапанами являются как бы насосом. Лимфатические сосуды, укрупняясь, образуют лимфатические стволы, которые в конечном итоге сливаются в два лимфатических протока, которые открываются в венозное русло. Параллельно артериальным сосудам в мышце идут венозные и лимфатические сосуды.
Функции лимфатических сосудов, окружающих мышечные волокна
Мышечные волокна окружены лимфатическими капиллярами, которые выполняют в основном дренажную функцию – отток тканевой жидкости, содержащей продукты обмена веществ и инородные вещества. Лимфа попадает вначале в лимфатические сосуды, между которыми расположены лимфатические узлы, после этого – в лимфатические протоки, а затем – в крупные вены шеи. Любые частицы, попавшие в лимфу, задерживаются в лимфатических узлах, где сталкиваются с лимфоцитами.
Функции лимфоцитов
Лимфоциты, относящиеся к белым клеткам крови (лейкоцитам), циркулируют в лимфе и крови и составляют преобладающий тип клеток лимфоидных органов. В их функцию входит формирование иммунного ответа на внедрившиеся в организм бактерии и вирусы. Благодаря тому, что диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных, стенки очень тонкие и сильно проницаемые, через лимфатическую систему удаляются продукты обмена веществ, которые не могут попасть в кровеносные сосуды. Этими продуктами являются: большие молекулы и частицы, в том числе бактерии, которые не могут проникнуть в кровеносные капилляры (рис.1).
Рис.1. Лимфатический сосуд
В лимфатических капиллярах и сосудах скелетных мышц поток лимфы обеспечивается сокращениями окружающих их скелетных мышц. Объемная скорость потока лимфы при мышечной работе может возрастать по сравнению с покоем в 10-15 раз.
Тканевая жидкость
Тканевая жидкость – жидкость, омывающая мышечные волокна и другие компоненты скелетной мышцы. Она соприкасается со всеми тканевыми элементами и является, наряду с кровью и лимфой, внутренней средой организма. Из тканевой жидкости мышечные волокна поглощают необходимые питательные вещества и выводят в неё продукты обмена. Оттекая от органов в лимфатические сосуды, тканевая жидкость превращается в лимфу.
Лимфатические узлы. Развитие лимфатических узлов. Строение лимфатических узлов.
Лимфатические узлы — это органы, расположенные по ходу лимфатических сосудов. Размер их 0,5-1 см, форма — чаще округлая, овальная или бобовидная. Располагаются они обычно регионарно, группами. С выпуклой стороны узла в него входят приносящие лимфатические сосуды, а с противоположной, называемой воротами, выходят выносящие лимфатические сосуды. Кроме того, в ворота входят артерии и нервы и выходят вены. Общее число лимфатических узлов достигает 1 тыс., что составляет около 1% массы тела.
Лимфатические узлы выполняют роль активного биологического фильтра, в котором задерживается и фагоцитируется до 99% всех инородных частиц и бактерий. Различают неспецифическую защитную функцию лимфатических узлов за счет элиминации микробов из лимфы и специфическую, выражающуюся в иммунном ответе на антигены. Эти органы выполняют и кроветворную функцию. Хотя стволовые клетки в них практически отсутствуют, но пролиферация лимфобластов, дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты происходит. Лимфа, протекая через лимфатические узлы, обогащается лимфоцитами.
Строение лимфатических узлов. В лимфатическом узле имеются следующие структурные компоненты: капсула, содержащая много коллагеновых волокон (в области ворот в капсуле есть и гладкие миоциты), трабекулы — перекладины из соединительной ткани, которые, анастомозируя друг с другом, образуют каркас узла, ретикулярная ткань, заполняющая все пространство, ограниченное капсулой и трабекулами.
В лимфатическом узле различают периферическое корковое вещество и центральное мозговое вещество. Между этими частями выделяют еще паракортикальную зону. В корковом веществе расположены скопления лимфоидной ткани в виде вторичных узелков. Это округлые образования диаметром до 1 мм. Центральную часть узелка называют центром размножения, или реактивным центром. Здесь происходит антигензависимая пролиферация В-лимфоцитов и дифференцировка их в предшественники плазматических клеток. Кроме того, в центре размножения находятся дендритные клетки костномозгового происхождения, которые на своих отростках удерживают антигены, активирующие В-лимфоциты, макрофаги моноцитарного генеза, фагоцитирующие погибающие апоптозом аутоиммунные В-лимфоциты, антигены и инородные частицы.
По периферии вторичного узелка расположена корона полулунной формы, состоящая из малых лимфоцитов (рециркулирующих В-лимфоцитов, В-клеток памяти, незрелых плазматических клеток). На границе центра размножения короны обнаруживаются Т-лимфоциты (хелперы), которые способствуют развитию В-лимфоцитов в иммунобласты. Последние мигрируют в мозговые тяжи, отходящие от паракортикальной зоны и узелков внутрь мозгового вещества.
Лимфатические узелки являются динамическими структурами. Они то образуются, то исчезают. В процессе изменения структуры лимфатических узелков различают несколько стадий (формирование светлого центра размножения, появление вокруг центра короны из малых лимфоцитов и др.). Период их существования — 2-3 су т.
Паракортикалъная зона лимфатического узла находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она называется тимусзависимой зоной, или Т-зоной, так как при удалении тимуса происходит ее исчезновение. В паракортикальной зоне осуществляются бласттрансформация Т-лимфоцитов, их пролиферация и превращение в специализированные клетки системы иммунитета. Здесь много дендритных клеток. Они появляются в результате миграции из тканей системы покрова организма внутриэпидермальных макрофагов. На своей поверхности они несут антигены и представляют их Т-лимфоцитам (хелперам).
Кроме того, в этой зоне находятся особые венулы, выстланные эндотелиоцитами кубической формы. Через стенку этих венул происходит переход Т- и В-лимфоцитов из крови в строму лимфатического узла.
Мозговое вещество лимфатических узлов является местом созревания плазматических клеток. Вместе со вторичными узелками коркового вещества мозговые тяжи составляют тимуснезависимую зону, или В-зону, лимфатических узлов. Мозговые тяжи кроме В-лимфоцитов и плазмоцитов содержат Т-лимфоциты и макрофаги.
Лимфа протекает через лимфатические узлы по синусам — пространствам, содержащим ретикулярную ткань, и ограниченным капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой. Различают краевые, промежуточные и воротный синусы. Лимфа из последнего по лимфатическому сосуду выходит в области ворот. В просвете синусов обнаруживаются ретикулярные клетки, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки.
Возрастные изменения лимфатических узлов. С возрастом лимфатические узелки и их центры размножения постепенно исчезают, понижается фагоцитарная активность макрофагов, разрастается соединительная ткань трабекул, развиваются явления атрофии узлов и замещения их жировой тканью.
Реактивность и регенерация лимфатических узлов. Лимфатические узлы — весьма реактивные структуры. Они чувствительны к действию различных повреждающих факторов (радиации, инфекции, интоксикации и др.). Регенерация их возможна, если сохранены приносящие и выносящие лимфатические сосуды и, хотя бы частично, ретикулярная ткань, пролиферация клеток которой сопровождается заселением стволовыми клетками и последующей их дифференцировкой.
Лимфа — это жидкость, которая просачивается из самых маленьких кровеносных сосудов. Жидкость проходит между клетками и переносит питательные вещества, а также удаляет поврежденные клетки, опухолевые клетки и микробы.
Лимфатические сосуды — это крошечные трубочки, которые переносят лимфу из тканей в лимфоузлы, а затем из лимфоузлов обратно в кровеносные сосуды.
Лимфатические сосуды расположены по всему организму. Лимфатические узлы, как правило, группируются в определенных местах, например, на боковой стороне шеи, в подмышечной и паховой области.
Лимфатическая система: Помощь в защите от инфекции
Лимфатическая система является важной частью иммунной системы. Эта система разносит лимфу по всему организму, а лимфатические узлы отфильтровывают мертвые микробы и клетки.
Лимфатическая система играет важную роль в жизнедеятельности человека и животных [6, 8]. В СССР сложились 3 крупных научных центра исследований ее функциональной анатомии – Москва, Ленинград и Новосибирск. В постсоветской России произошло резкое сокращение фундаментальных исследований в этой области. Сегодня в нашей стране явно преобладают экспериментальные и клинико-морфологические работы. Они выходят главным образом из школы профессора Ю.Е. Выренкова (РМАПО, Москва) [5] и НИИ экспериментальной и клинической лимфологии (Новосибирск – академики Ю.И. Бородин и В.И. Коненков) [8]. Кроме того, лимфологические исследования трансформируются в иммуноморфологические, прежде всего в школе академика М.Р. Сапина (МГМУ им. И.М. Сеченова) [18, 19]. Последнее связано с непрерывно растущим интересом клиницистов к структурным основам иммунитета. Поэтому в Международной анатомической терминологии [9] выделена новая система – лимфоидная, а термин «лимфатическая система» исключен. В раздел «Сердечно-сосудистая система» введен подраздел «Лимфатические протоки и стволы», в котором лимфоузлы (ЛУ) упоминаются, но подробно описываются в разделе «Лимфоидная система». В литературе нет определения лимфоидной системы, а роль лимфатических сосудов (ЛС) низведена до уровня придатка ЛУ – поставщиков периферической лимфы для очистки [18, 19]. В последнее время делаются попытки реанимировать лимфатическую систему, в ее состав вводят тимус, селезенку, миндалины, лимфоидные бляшки и узелки на основании их якобы морфологической, онтогенетической и функциональной взаимосвязи [7]. Из лимфоидной ткани состоят многие органы, сходные по значению с ЛУ. Но в их развитии наблюдаются существенные отличия, отношение к лимфатическим стволам менее интимное: в отличие от ЛУ, они не стоят на пути крупных ЛС.
Анализ литературы [3, 8, 13, 17-19] позволяет констатировать, что, несмотря на определенный кризис классических представлений о лимфатической системе, в России продолжаются активные исследования ее функциональной анатомии. В этой статье я предлагаю рассмотреть наиболее известные концепции в данной области.
Известная концепция E.Horstmann (1951, 1959) и H. Mislin (1961, 1983) о клапанном сегменте или лимфангионе как функциональной единице ЛС получила широкое распространение в СССР благодаря усилиям ленинградских профессоров, физиолога Р.С. Орлова и анатома А.В. Борисова [1, 13]. В состав такого лимфангиона входят дистальный, входной клапан и более проксимально расположенная мышечная манжетка. Клапан ограничивает обратный лимфоток, а сокращающаяся мышечная манжетка поддерживает прямой лимфоток. Эта функциональная система была ошибочно переименована в структурно-функциональную единицу ЛС [1]. Еще в середине 90-х годов минувшего столетия я [13] предложил рассматривать лимфангион как структурно-функциональную единицу ЛС в виде межклапанного сегмента с гладкими миоцитами в стенках, поскольку: 1) стенка ЛС непрерывна на всем его протяжении; 2) лимфангион способен функционировать только при участии обоих его клапанов, входного (дистального) и выходного (проксимального). В 2005 г. А.В. Борисов [2] впервые раскритиковал концепцию E. Horstmann, которой ранее неукоснительно придерживался [1], и мою концепцию, хотя предложил, вслед за мной, рассматривать лимфангион как межклапанный сегмент ЛС. Но при этом А.В. Борисов продолжил описывать свою прежнюю модель работы лимфангиона как клапанного сегмента ЛС и не объяснил, где проходят границы между соседними лимфангионами и почему они могут сокращаться раздельно при наличии общего пограничного клапана [10].
Лимфангионы, поочередно сокращаясь, постепенно продвигают лимфу от лимфокапиллярных сетей к венам. Именно этот механизм Р.С. Орлов и А.В.Борисов считали решающим, если не исключительным, в организации лимфооттока из органов 1. По моему мнению [13, 15, 17], базовым является пассивный лимфоток, а для огромной по относительной емкости сети лимфатических капилляров и посткапилляров – исключительным. И никакие присасывающие действия расслабленных лимфангионов не смогут разгрузить такое русло. Активные сокращения лимфангионов происходят при дефиците энергии экстравазальных факторов лимфотока. Кроме того, я документально показал, что: 1) створки клапанов ЛС содержат гладкие миоциты, чем объясняется их способность к активным движениям; 2) над пограничными клапанами соседних лимфангионов проходят мышечные пучки, они особенно хорошо выражены в грудном протоке и крупных ЛС человека и крупных млекопитающих животных. Такие надклапанные пучки гладких миоцитов объединяют мышечные манжетки соседних лимфангионов в непрерывную мышечную полосу – структурная основа их совместного сокращения [11, 13, 15].
Концепция о лимфатическом регионе
Концепция предложена академиком Ю.И. Бородиным для использования в практике преодоления эндо- и экзотоксикоза [4, 8]. Лимфатический регион охватывает лимфатический аппарат органа (части тела) и бассейн лимфосбора региона, включая пути интерстициального массопереноса, обусловливающие лимфообразование. В лимфатическом регионе выделяются 3 этапа (звена) клеточно-тканевого дренажа: 1) интерстициальная несосудистая микроциркуляция; 2) лимфатические капилляры и ЛС; 3) регионарные ЛУ. Лимфатический регион – это межсистемная морфофункциональная единица, реализующая дренаж клетки и перицеллюлярного пространства в направлении «интерстиций – лимфатическая система». Кроме ЛУ, лимфатический регион содержит постоянные и непостоянные лимфоидные образования, выполняющие функции лимфодетоксикации и иммунного надзора «на входе» в регион. Контроль «на выходе» из лимфатического региона – это функция ЛУ.
Концепция о протективной системе
Концепция предложена академиком В.И. Коненковым [8] и представляется мне по своей сути развитием: 1) идеи академика М.Р. Сапина [18,19] о том, что лимфатическая система является частью защитного (лимфоидного/иммунного) аппарата тела человека. При этом главным органом лимфатической системы М.Р. Сапин считает ЛУ, поскольку в ЛУ происходит фильтрация тканевой жидкости (очистка лимфы); 2) концепции Ю.И.Бородина [4] о лимфатическом регионе с выходом на организменный уровень, причем ключевым органом региона также оказывается ЛУ. В состав протективной системы входят тканевая жидкость, лимфа и кровь, прелимфатика, капиллярная сеть, ЛС и кровеносные сосуды, соединительная ткань, ЛУ, лимфоидные органы, тканевые и мигрирующие лимфоидные клетки, кооперирующие клетки нелимфоидной природы. В этой комплексной физиологической системе с защитными функциями были выделены 3 уровня организации: 1) базисный – стволовые клетки; 2) основной – соединительная ткань, лимфатические пути и лимфоидные органы; 3) регуляторный – цитокины.
Я не рассматриваю лимфатическую систему как часть лимфоидной [18,19], или лимфоидную систему в составе лимфатической [7]. Это 2 взаимосвязанных специализированных отдела сердечно-сосудистой системы. Если в основе лимфоидной системы находятся кровеносные сосуды, пути (ре)циркуляции лимфоидных клеток [12, 16], то в основе лимфатической системы – ЛС разного типа как дополнительный к венам дренаж органов [15]. Вместе эти системы образуют защитный (иммунный) комплекс организма. МикроЛС и кровеносные микрососуды объединяются посредством интерстициальных каналов рыхлой соединительной ткани в единую циркуляционную систему организма, образуют так функциональный анастомоз в ЛУ, которые являются и лимфатическими, и лимфоидными (причем с афферентными ЛС) органами 17. Протективная (??) система в своей основе – это не лимфатическая система с защитными функциями по М.Р. Сапину [17] или по В.И.Коненкову [8], а лимфоидно-лимфатический (иммунный) аппарат, по моему определению [12], известному в Новосибирске [8], с множеством лимфатических регионов на периферии.
Конституция лимфатической системы
Лимфатическую систему явно отличают маятникообразные колебания лимфотока и сопряженное с этим постоянное обнаружение множества клапанов. Они ограничивают обратный (выпрямляют переменный) лимфоток и обусловливают сегментарное строение путей лимфооттока из органов [13]. Разрабатывая с 1994 г. концепцию лимфангиона как межклапанного сегмента ЛС, я постепенно распространил сегментарный принцип построения на все звенья лимфатической системы: 1) вначале – на лимфатические посткапилляры (протолимфангионы – межклапанные сегменты без гладких миоцитов в стенках); 2) с 1998 г. – на ЛУ (лимфангионы лимфоидного типа – с лимфоидной тканью в стенках) [10, 14]; 3) с 2007 г. – на лимфокапиллярные сети [13, 15]. На входе в безмышечные межклапанные сегменты лимфокапилляров находятся квазиминиклапаны – подвижные межклеточные контакты эндотелия. Они регулируют отток жидкости из тканевых каналов – фильтрацию тканевой жидкости (лимфообразование). Лимфатические пути адаптируются к условиям дефицита собственной энергии лимфотока путем сегментарного устройства, компартментализации их полостей клапанами. Это позволяет «дробить» лимфоток на порции. Их продвижение требует меньше энергии, извлекаемой прежде всего из окружения (экстравазальные факторы лимфотока).
Лимфатическая система с момента закладки является частью сердечно-сосудистой системы. Первичные ЛС образуются путем выключения из кровотока части первичных вен, которые всегда сопровождают артерии эмбриона. Его сегментарное устройство через дорсальную аорту и ее ветви отражается на квазисегментарном, периартериальном размещении основных лимфатических путей. Такие выводы я сделал из результатов собственных многолетних исследований, а также анализа литературных данных о строении и развитии лимфатической системы у человека и животных.
В итоге я предложил концепцию о конституции или общем устройстве лимфатической системы [17], которое определяет ее реакции на все воздействия окружения, в т.ч. на толчки лимфотока, и состоит в сегментарной организации лимфатического русла: 1) складчатая конструкция его стенок (клапаны и собственные, межклапанные сегменты) взаимосвязана с колебаниями лимфотока; 2) квазисегментарная связь с артериями (генеральные, общие с кровеносным руслом, периартериальные сегменты) является следствием сегментарного устройства эмбриона и отражает внешние связи лимфатического русла с его окружением – источником всех экстравазальных факторов лимфотока. Межклапанные сегменты лимфатического русла во всем их разнообразии организуют базовое, пассивное и дополнительно активное продвижение лимфы от органов к венам. Строение и режим функционирования межклапанных сегментов лимфатического русла коррелируют с их топографией – адекватны строению генеральных сегментов лимфатической системы как части сердечно-сосудистой системы, корпоральных сегментов индивида. Собственные сегменты лимфатической системы соединяются с другими компонентами ее генеральных сегментов благодаря соединительной ткани, которая местами трансформируется в лимфоидную, в т.ч. ЛУ.
Идея единства структуры и функции, которую П.Ф. Лесгафт отстаивал как важнейшую в развитии анатомии, оказывается ключевой при рассмотрении современных представлений и основных направлений исследований функциональной анатомии лимфатической системы в нашей стране. При всем различии подходов к ее оценке, ученые России всегда подчеркивают важную роль лимфатической системы в жизнедеятельности человека и животных, включая такие ее функции, как дренажная, защитная (участие в иммунитете), дезинтоксикационная [4-8, 13, 14, 18, 19]. Кроме того, современные концепции о лимфатическом регионе, протективной системе и конституции лимфатической системы исходят из принципа целостности организма, кооперации лимфатической системы с другими его частями.
Лимфология как самостоятельная наука «выросла» из функциональной анатомии лимфатической системы (ЛСи), которая изучает ее строение в связи с функциями и в развитии [19]. Именно анатомы сформировали классические представления о ЛСи как системе лимфатических сосудов и узлов (ЛС, ЛУ), начиная с O. Rudbeck и Т. Bartolinus (XVII век) [1,9,19]. Позднее к ним присоединились другие морфологи, физиологи и клиницисты. Принято считать, что ЛСи (пере)открыл G. Aselius, сначала ЛС (1622), а затем ЛУ (1627). Конкретная дата рождения лимфологии как самостоятельной науки неизвестна. Но в огромной книге «Лимфология» [8] утверждается, что лимфология в современном понимании этого слова возникла в середине XX века на базе учения о ЛСи и что в 70-х годах прошлого столетия В.В.Куприянов определил лимфологию как синтетическую медико-биологическую науку, которая описывает структуру, функцию и патологию ЛСи, используя для этого методы морфологии, физиологии, биохимии, патологии и клиники.
Фундаментальная лимфология имеет две взаимосвязанные составляющие – морфологическую и физиологическую. На этой основе в 50-е годы XX века возникла клиническая лимфология в связи с рентгенографическими работами J.B. Kinmonth. Тогда-то и объявили о самостоятельности лимфологии [2]. Ситуация в общем давно известная: анатомия и физиология являются базовыми научными дисциплинами, азбукой медицины. Ее частью стала современная лимфология – интегративная медико-биологическая наука, которая связана с такими совсем еще молодыми науками, как иммунология и клеточная биология [8]. И вдруг основание лимфологии стало рушиться: на гребне волны растущего интереса к иммунитету в Международной анатомической терминологии (Нью-Йорк, 1998) исключается термин «ЛСи», в раздел «Сердечно-сосудистая система» вводится подраздел «Лимфатические протоки и стволы», где ЛУ упоминаются, но подробно описываются в разделе «Лимфоидная система» [10].
Определение лимфологии: новейшая история вопроса
В разных энциклопедических словарях СССР и России сообщается, что лимфология – это раздел анатомии, изучающий строение ЛСи. До середины XX столетия никто, по крайней мере из известных ученых, и не помышлял о лимфологии как самостоятельной науке. Еще предостаточно было проблем в описании строения ЛСи даже на макроуровне, не говоря уже о микроскопическом строении ее звеньев. Электронный микроскоп еще не был создан. В 1914 г. Г.М. Иосифов написал следующее в общей части своей знаменитой книги [7]: «…в XX столетии на иностранных языках появились руководства, дающие цельное и весьма подробное анатомическое описание ЛСи человека на основании материала, добытого многочисленными исследованиями на протяжении от эпохи возрождения анатомии до наших дней. В руководствах анатомии на русском языке описание ЛСи представлено кратко и скудно снабжено рисунками». Отдельно, в сноске Г.М. Иосифов отметил, что P.Bartels (1909) и P. Poirier et al. (1909) в своих руководствах «дают очень подробное описание ЛСи, но уделяют очень мало места описанию органов, приводящих в движение лимфу. Составляя настоящую монографию, я имел в виду, во-первых, пополнить этот недочет и, во-вторых, дать краткое, но, по возможности, цельное описание ЛС человека, поясняемое многочисленными рисунками». Причем ЛСи рассматривается Г.М. Иосифовым, как тогда и было принято, в виде системы ЛС и ЛУ (правда, тогда их называли лимфатическими железами), что особенно заметно по оглавлению специальной части книги.
В 1940 г. ученик Г.М. Иосифова Д.А. Жданов писал: «ЛСи в ее структурах и функциях является… решающей базой, на которой разыгрываются процессы обмена веществ, развертываются реакции организма на инфекцию, распространяются новообразования… Она анатомически складывается из… ЛС, … прерывающихся на своем пути ЛУ… ЛУ являются биологическими и механическими фильтрами для протекающей сквозь узлы лимфы… стенки синусов ЛУ имеют сетчатое или решетчатое строение» [1].
В 1983 г. В.В. Куприянов с соавторами [9] заявили: «Лимфология – наука о строении и функциях ЛСи… ЛСи принимает участие во всех жизненных процессах. С момента своего возникновения в лимфологии доминировали результаты макроскопических исследований, это была по существу макролимфология, объектами которой были ЛС и ЛУ. Позднее выяснилось, что появление ЛС есть следствие соединения микролимфоносных путей… микролимфологии была единодушно отведена коронная роль в лимфологии… Объектом исследования микролимфологии служит начальный (инициальный) отдел ЛСи, где происходит образование лимфы, рождаются первые пути лимфотока, взаимодействующие с окружающими их тканями… На уровне микролимфологии должны решаться вопросы оптимального соотношения структуры и функций». К этому времени морфологи уже лет 20 активно использовали электронный микроскоп для изучения строения ЛСи, в т.ч. микроЛС.
В 1990 г. Ю.И. Бородин и М.Р. Сапин с соавторами определили лимфологию как междисциплинарную науку, «изучающую строение и функции лимфатических капилляров, сосудов, узлов, протоков и стволов, способы их организации в систему, обеспечивающую жизнеспособность человека и животных». Отдельно было отмечено двойное назначение ЛУ как важнейших звеньев системы иммуногенеза и лимфатического русла [6].
В 1997 г. М.Р. Сапин начал свою дискуссионную статью с утверждения: «ЛСи по своей организации и функциям является частью лимфоидной системы… При участии ЛС через ЛУ проходит (профильтровывается) вся лимфа, в которую превращается всосавшаяся в лимфатические капилляры тканевая жидкость вместе с содержащимися в ней продуктами обмена веществ и оказавшимися в тканях чужеродными веществами. Свои защитные функции ЛСи распространяет почти на весь человеческий (животный) организм… ЛСи сформировалась не в качестве помощницы венозной системы… роль ЛСи заключается отнюдь не в дублировании венозного русла и выведении из органов и тканей воды и растворенных в ней веществ, а в удалении всего того, чего не должно быть в органах и тканях… ЛС выполняют транспортную функцию по выведению вместе с тканевой жидкостью из органов и тканей чужеродных, даже опасных для организма веществ и по возвращению этой жидкости вновь в кровь, а далее снова в тканевую жидкость. Так взаимосвязаны ЛС с ЛУ, в которых совершаются все действия по распознаванию и уничтожению образовавшихся в организме или попавших в него извне чужеродных веществ… Таким образом, ЛСи является частью всего защитного лимфоидного (иммунного) аппарата тела человека, включающего как центральные органы иммуногенеза (костный мозг и тимус), так и целый ряд других органов, расположенных в различных частях тела человека: на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях их следования в организме» [22]. В 2007 г. М.Р. Сапин уже в общетеоретической статье специально подчеркнул, что «ЛУ являются, по существу, главными органами ЛСи… Лимфатические капилляры и ЛС выполняют лишь роль «трубок», по которым тканевая жидкость (лимфа) поступает в ЛУ» [23]. Но если ЛСи рассматривается как часть лимфоидной (иммунной) системы и тем самым лишается самостоятельности, то не становится ли лимфология как учение о ЛСи частью иммунологии, учения об организации иммунитета?
Противоположный взгляд на эту проблему культивируется в Новосибирске, где уже лимфология «поглощает» иммунологию: ЛСи так или иначе включает лимфоидные структуры, а вместе с цитокинами, стволовыми клетками и соединительной тканью образует протективную систему, которая обеспечивает биологическую безопасность организма [8]. В 2012 г. Ю.И. Бородин с В.И. Коненковым и М.С. Любарским заявили: «Лимфология является интегративной медико-биологической наукой, включающей в себя три больших раздела – лимфангиологию (науку о ЛСи), лимфоаденологию (науку о лимфоидной (иммунной) системе), интерстициологию (науку о рыхлой соединительной ткани)» [8]. В 2009 г. была опубликована статья Ю.И. Бородина [5], из которой становится понятным происхождение такого взгляда: 1) вслед за М.Г. Привесом [21], в Новосибирске тимус, селезенку, миндалины, лимфоидные бляшки и узелки видят в составе ЛСи на основании их якобы морфологической, онтогенетической и функциональной взаимосвязи, 1а) но еще Г.М. Иосифов отмечал, что из лимфоидной ткани состоят многие органы, сходные по значению с ЛУ, но они, в отличие от ЛУ, не стоят на пути крупных ЛС [7], не имеют афферентных ЛС, а кроме того, могут иметь иное происхождение [12,13,16,17]; 2) была учтена «компромиссная» точка зрения M. Földi et al. [24], согласно которой ЛСи является одновременно и частью сосудистой системы, как орган циркуляции, и частью иммунного аппарата. Соответственно лимфология была подразделена на лимфангиологию (учение о ЛС), часть ангиологии, и лимфаденологию (учение о ЛУ), часть иммунологии. Примечательно заключение Ю.И. Бородина в статье [5]: «Невозможно избавиться от ощущения, что сам термин «лимфология» для интегративной науки о протективной системе организма не охватывает всех ее аспектов. Может быть, в настоящее время мы находимся лишь у истоков будущей интегративной науки о биологической безопасности организма».
ЛСи и лимфоидная система – лимфология и иммунология
Я считаю совершенно необоснованной и неадекватной упомянутую ревизию классических представлений о лимфологии как учении о ЛСи, которое существует в составе анатомии как часть ангиологии уже не одно столетие. Поскольку этот переполох в лимфологии вызван иммунологическим бумом в биологии и медицине, то для начала следует дать определение лимфоидной (иммунной) системе как анатомической системе (до сих пор превалируют ее цитогистологические определения типа совокупности лимфоидных клеток и структур) и понять, в чем она принципиально отличается от ЛСи.
Я не рассматриваю ЛСи как часть лимфоидной системы [22,23] или последнюю в составе ЛСи [8]. Это два взаимосвязанных специализированных отдела сердечно-сосудистой системы. В основе лимфоидной (иммунной) системы, обеспечивающей иммунитет – овобождение внутренней среды от антигенов, находятся кровеносные сосуды, пути (ре)циркуляции лимфоидных клеток [13,15-17], в т.ч. между лимфоидными органами, первичными и вторичными, включая ЛУ. В основе ЛСи, организующей транспорт лимфы, находятся ЛС как дополнительный к венам дренаж органов «избытка» тканевой жидкости [12,14,15,18,19]. Протективная (точнее – иммунопротективная [16]) система в своей основе – это не ЛСи с защитными функциями по М.Г. Привесу [21], М.Р. Сапину [22] или Ю.И. Бородину и В.И. Коненкову [8], а лимфоидно-лимфатический аппарат, по моему определению 17, хорошо известному в Новосибирске [8], с множеством лимфатических регионов [3,4] на периферии.
ЛСи устроена как цепь межклапанных сегментов с разным строением стенок, организующих коллатеральный к венам дренаж органов, особый путь оттока из них антигенов. Эти специальные или собственные сегменты ЛСи – первый уровень ее общей организации (конституции), второй – генеральные (параартериальные) сегменты, общие с кровеносными сосудами, прежде всего с артериями. С ними и другими компонентами корпоральных сегментов лимфатическое русло объединяет рыхлая соединительная ткань: окружающие его ткани и органы – источник экстравазальных факторов лимфотока [14,18].
Лимфоидная система выглядит как специальная приставка сердечно-сосудистой системы: множественные лимфоидные муфты с разной сложностью строения окружают тканевые каналы и сосуды, как их насадки-биофильтры регулируют клеточный и белковый состав внутренней среды организма. Лимфоидные органы и образования тесно связаны с сосудами не только трофически-дренажной зависимостью, как прочие органы. Ряд из них, а именно – часть периферических / вторичных лимфоидных органов (ЛУ, лимфоидные бляшки и узелки), по афферентным ЛС принимают периферическую лимфу с антигенами. Лимфоидная система и ЛСи объединяются на своей периферии в лимфоидно-лимфатический аппарат: периферические лимфоидные образования и пути лимфооттока из всех органов кооперируются для обеспечения генотипического гомеостаза организма. Их посредником и конъюгатором становится межсосудистая соединительная ткань, местами она преобразуется в лимфоидную ткань, в т.ч. между лимфатическими синусами и кровеносными микрососудами ЛУ. Этот орган принадлежит и ЛСи, и лимфоидной системе, устроен как специальный, емкостный лимфангион лимфоидного типа (его интима гиперплазирована и инфильтрирована лимфоцитами), встроенный в цепь обычных экстраорганных лимфангионов и функционирующий как противоточная лимфогемодинамическая система: по афферентным ЛС и синусам в вещество ЛУ поступает периферическая лимфа с антигенами, а по кровеносным сосудам – клетки крови (макрофаги и лимфоциты). В других лимфоидных образованиях роль афферентных ЛС и синусов могут выполнять тканевые каналы или специальные кровеносные микрососуды.
Лимфатические пути – это часть вен, выключенная из кровотока в ходе развития (эволюции и онтогенеза) и облегчающая поступление через их более тонкие стенки из тканей в кровоток крупнодисперсных частиц и клеток, в т.ч. лимфоидных и опухолевых. Корни ЛСи слепо замкнуты и связаны с замкнутой в круг кровеносной системой посредством интерстициальных каналов (рыхлой соединительной ткани) в единую циркуляционную систему организма. Так же образуется функциональный анастомоз между кровеносными микрососудами и микроЛС в ЛУ, которые являются двоякими органами – лимфатическими и лимфоидными, причем с афферентными ЛС 12. Таким образом, ЛСи вовлекается в организацию иммунитета через лимфоток. Лимфатические пути непрерывны, в т.ч. в ЛУ, выстланы эндотелием разной толщины и плотности. Лимфатический эндотелий является барьерной тканью эпителиального типа и способен к фагоцитозу [1,6]. В ЛУ его дополняют ретикулярная и лимфоидная ткани, значительно усиливающие барьерные функции лимфатических путей, переводящие их на качественно новый уровень организации. ЛСи можно рассматривать как комплекс ЛС (пути оттока тканевой жидкости в виде лимфы из органов в вены) и лимфоидных образований вокруг них – ЛУ (биофильтры внеорганной лимфы), а также более простых (лимфоидные бляшки, узелки).
Более того, сосуды – это не только стенки трубок с эндотелиальой выстилкой, но и содержимое их полости – кровь, начиная с кровяных островков в стенках желточного мешка, которые являются одновременно и закладками его сосудистого русла, и первичными кроветворными образованиями. Таким образом, тесная морфофункциональная связь сосудов с кроветворными органами индетерминирована генетически. Кроветворные, в т.ч. лимфоидные (иммунные), органы возникают на основе кровеносных сосудов или ЛС, но при участии кровеносных сосудов, т.е. изначально являются частями сердечно-сосудистой системы. Из кровеносных сосудов в стромальные зачатки ЛУ (инвагинации в просвете ЛС) поступают клетки крови с последующей их трансформацией в лимфоидные зачатки ЛУ [11,17,19]. И в дефинитивном состоянии кроветворные органы богато васкуляризированы, включая сети специальных микрососудов в веществе, которые погружены кроветворную ткань и / или тесно контактируют с ней, например – промежуточные и краевой синусы ЛУ.
Поэтому я не вижу необходимости кардинально пересматривать прежние определения лимфологии [6,9] – это наука о ЛСи во всех ее проявлениях и связях, включая связь с лимфоидной системой. В центре внимания лимфологии находится лимфоток, его факторы и значение для жизнедеятельности всего организма. И определение ЛСи (ЛС ↔ ЛУ) по Д.А. Жданову [1] остается в силе, но уточняется с учетом достижений современной науки. Иммунология – наука об иммунитете и его организации, иначе говоря, о лимфоидной системе во всех ее проявлениях и связях (иммунопротективная система), одной из них является связь с ЛСи (лимфоидно-лимфатический аппарат как анатомическая основа иммунитета). Лимфология и иммунология – это самостоятельные медико-биологические науки, взаимосвязанные через лимфоток в плане организации иммунитета. Так же, как ЛСи и лимфоидная система, взаимосвязанные не только функционально (их аппарат служит анатомической основой иммунопротективной системы), но и местами структурно (ЛУ и т.п. лимфоидные образования с афферентными ЛС).
При всем различии подходов к оценке ЛСи, ученые России всегда подчеркивают важную ее роль в жизнедеятельности человека и животных, включая такие ее функции, как дренажная, защитная (участие в иммунитете), дезинтоксикационная [1,3-9, 12, 14-23]. Кроме того, современные концепции о лимфатическом регионе, протективной системе и конституции ЛСи исходят из принципа целостности организма, кооперации ЛСи с другими его частями. Сегодня в России научные исследования по этой проблеме проводятся в двух направлениях: 1) функциональном – иммунная система М.Р. Сапина, частью которой является ЛСи, и протективная система В.И. Коненкова (лимфоидные образования в составе ЛСи), в обоих случаях ЛУ рассматриваются как ключевые органы; 2) морфофункциональном – мои концепции о конституции ЛСи с ее двухъярусной сегментарной организацией и о лимфоидно-лимфатическом аппарате, он формируется путем сопряжения лимфатического и кровеносного русла посредством рыхлой соединительной ткани между ними, которая местами трансформируется в лимфоидную ткань, в т.ч. ЛУ. Идею единства структуры и функции, которую П.Ф. Лесгафт отстаивал как важнейшую в развитии анатомии, я считаю ключевой при рассмотрении ЛСи и ее роли в лимфологии [20]:
1) ЛСи реально существует как самостоятельная анатомическая система ЛС и ЛУ, т.е. я придерживаюсь классического определения ЛСи по O.Rudbeck и Т.Bartolinus;
1а) ЛСи в своей основе – это лимфатическое русло, т.е. непрерывные пути оттока тканевой жидкости в виде лимфы с разным строением стенок, местами они включают лимфоидную ткань, но всегда с эндотелиальной выстилкой, хотя и с разными толщиной и плотностью;
2) лимфоидная система и ЛСи являются специализированными подсистемами сердечно-сосудистой системы, соответствуют двум ее классическим отделам, кровеносному и лимфатическому, но в их связи с лимфоидной тканью;
3) ЛСи и лимфоидная системы сопрягаются на своей периферии;
3а) их функциональное сопряжение обеспечивает лимфоток, который участвует в организации иммунитета как источник антигенов для вторичных лимфоидных образований, в т.ч. для ЛУ, которые рассматриваются как функциональный анастомоз кровеносных сосудов и ЛС в виде двухстороннего гемолимфатического насоса, а функционируют как противоточная лимфогемодинамическая система;
3б) структурно ЛСи и лимфоидная системы объединяются посредством рыхлой соединительной ткани между ЛС и кровеносными сосудами, которая местами преобразуется в лимфоидную ткань, включая паренхиму ЛУ,
3в) лимфоидно-лимфатический аппарат образует анатомическую основу иммунитета;
4) поэтому функциональная анатомия ЛСи в ее связи с лимфоидной системой находится в основе современной лимфологии – учения о строении и функциях ЛСи, включая защитную функцию, участие ЛСи в организации иммунитета.
Рис.1. Лимфатический сосуд
