и г серебряков определение жизненная форма растений

Жизненная форма растения: основные классификации, жизненные формы по Серебрякову и Раункиеру

Определение жизненной формы растений

Что такое жизненная форма?

Жизненная форма — это внешний вид растения, выработанный в результате влияния экологических факторов и наследственно закрепленный.

Также под жизненными формами растений понимают морфологическое строение растений, сформированное в ходе эволюции и отображающие во внешнем виде индивидуальную приспособленность к жизненным условиям.

Сам термин «жизненные формы» по отношению к растениям стал применяться после предложения датского ученого ботаника Евгенуса Варминга в 1884 году. Под этим определением он понимал форму, где вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.

На тот момент это определение было исчерпывающим, так как:

Жизненные формы — это не то, что может бесконечно изменяться и зависеть только от конкретных, действующих в данный момент внешних факторов. У определенных видов растений есть реакции на внешнее воздействие в рамках наследственно закрепленных возможностей.

Даже в случае самых благоприятных условий, одуванчик не перерастет в развесистое дерево.

Гармония растения и внешней среды — это проявление естественной приспособленности, сформированной в ходе естественного отбора, проявляемой к конкретным внешним факторам.

Формирование жизненных форм растений происходит в ходе продолжительного приспособления растений к конкретным условиям существования — то есть, наблюдается эволюция жизненных форм растений. Выражаются эти формы во внешнем виде.

Если посмотреть, то растительность на каждой отдельной территории, обособленной от других, имеет свой внешний вид: он зависит от внешнего вида растений, которые населяют эту территорию.

Поэтому луговая, степная, лесная, пустынная, горная растительности имеют характерный вид. Видовые группы тоже будут различаться: к примеру, на альпийских лугах, у ледников и на скальных осыпях.

Классификация жизненных форм растений

Какие жизненные формы встречаются у растений?

Первоначально ученые выделили 20 жизненных форм, формирующих ландшафты Земли. Но согласно ботаникам, таких форм больше 60.

Сегодня существует немало различных классификаций жизненных форм растений, за основу которых взяты различные подходы к их изучению. При этом, ни одна классификация не может претендовать на точность и удовлетворение всех требований современной ботаники.

Жизненная форма растения, к примеру, помимо внешнего вида обладает определенными физиологическими свойствами. К ним относят продолжительность жизни, ритм развития, листопадность и др.

Внешний вид растения считается основным признаком, поскольку указывает на особенности роста.

Классификация на основе особенностей роста и длительности жизни

Что такое жизненная форма растений с учетом особенностей роста и продолжительности жизни? Вот как выглядит такая классификация, и какие формы в ней выделяют:

В умеренном климате количество видов может быть небольшим, но одна порода может занимать большую территорию. Некоторые виды произрастают в кустарниковой форме: липа мелколистная, вишня, яблоня, черемуха, вербы, белая акация, клен татарский. Это напрямую связано с условиями;

Нередко теплолюбивые кустарники вырастают полукустарниками — если климат произрастания достаточно суровый;

Различают однолетние и многолетние лианы, с древесневеющими и травянистыми побегами;

Жизненные формы по Серебрякову

Жизненные формы растений по Серебрякову — наиболее полная система. В ее основу И. Г. Серебряков положил внешний вид растений, который тесно связан с ритмом развития.

Примеры видов растений, а точнее, категории жизненных форм в этой классификации — деревья, кустарники и травы. Эти типы или классы растений характеризуются высотой, степенью одревеснения осевых органов, продолжительностью жизни наземных побегов.

Жизненные формы высших растений изучаются на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем. При этом, учитывается ритм развития и продолжительность жизни. Одна жизненная форма может включать растения различных видов и родов. Также растения, принадлежащие одному виду, могут формировать несколько жизненных форм.

С учетом различных классификаций, под жизненной формой стали понимать внешний вид определенных групп растений, приобретенный ими в ходе роста и развития в конкретных условиях. В этом случае внешний вид — результат приспособленности к условиям.

Основа классификации Серебрякова — длительность жизни всего растения.

Он выделил следующие жизненные формы:

Деревянистые и травянистые растения различаются тем, что у них разная степень одревеснения побегов, продолжительность жизни и характер изменения скелетных побегов.

Особенности деревьев

Определение жизненной формы дерева заключается в выражении приспособленности к наиболее благоприятным для роста условиям.

Влажные тропические леса — самые разнообразные по видам деревьев. К примеру, в амазонской области Бразилии это разнообразие достигает 80%. В то время как в тундре и в горах настоящих деревьев не наблюдается. В таежных лесах деревья найти можно, то там их всего лишь несколько видов. В лесах умеренной климатической зоны Европы деревья составляют всего 12% от видового разнообразия флоры.

Единственный одревесневший побег (ствол), растущий вертикально вверх активнее других побегов — отличительная характеристика дерева. У ствола дерева наблюдается акротонное ветвление: самые сильные ветви развиваются около верхушки ствола и основных его крупных разветвлений. Более тонкие побеги в верхней части ствола дерева формируют крону.

Благодаря тому, что крона находится высоко над поверхностью земли, дерево максимально приспосабливается к улавливанию солнечных лучей.

Если вырубить тополь, вербу, дуб или березу и другие лиственные деревья, то на месте вырубки образуется пеньковая поросль. Хвойный деревья почти не образуют спящие почки, поэтому живут они меньше, а от пней новые побеги не образуются.

Природное старение материнской системы побегов может стимулировать пробуждение спящих почек. Это старение связано с тем, что нормальные почки обновления угасают.

Кустарники

Рост главного побега кустарника начинается как у небольшого деревца. Однако на 3-10 году жизни из почек у основания главного ствола нарастают новые побеги. Нередко эти побеги могут перегонять в росте главный и замещать собою другие.

Кустарники, как и деревья, могут жить долго. Но в отличие от деревьев, стволы кустарников живут от 1 до 40 лет. К примеру, стволы малины живут в среднем 2 года, а стволы сирени или желтой акации — 50. Их замещение происходит по мере отмирания главного ствола и дочерних стволов, расположенных к нему ближе всего в центре куста. Также замещение происходит тогда, когда появляются новые стволы на периферии.

Кустарнички

Под кустарниками понимают миниатюрные кустики. У них тот же способ ветвления, но отличаются они от кустов низкорослостью и длительностью жизни скелетных осей (от 5 до 10 лет). Кустарнички произрастают в тундре, высоко в горах, в хвойном лесу, в сфагновых болотах. Это такие представители как черника, голубика, вереск, клюква, брусника и др.

Кустарнички, как и кустарники, цветут и плодоносят каждый год, что приводит к вымиранию части побегов.

Кстати, у полудеревянистых растений, в частности, травянистых, отмирание является ключевым моментов в формировании их общего вида.

Формирование полукустарников и полукустарничков, произрастающих в пустынных и полупустынных областях, происходит по принципу кустарников. Но с одним отличием: у них длительность жизни скелетных осей короче — 5-8 лет. Кроме того, каждый год после цветения они теряют всю верхнюю часть годовых цветоносных побегов.

Почки обновления, которые размещаются над поверхностью почвы, формируются на оставшихся многолетних деревянистых «пеньках».

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников живут только в течение одного вегетационного периода. Образовав семена, они отмирают. На основании, которое осталось зимовать, над и под землей формируются зимующие почки. Некоторые травы, у которых есть ползучие побеги, плотно прижатые к почве, или розетка листьев, не характеризуются отмиранием стеблей — они живут достаточно долго.

Жизненные формы по Раункиеру

Система жизненных форм растений по Раункиеру — широко используемая на Западе система, которая берет за основу расположение почек или верхушек побегов в неблагоприятный период времени относительно грунта и снежного покрова.

Такое положение крайне важно, так как защита образовательных тканей растений, которые будут продолжать род, гарантирует беспрерывное существование особи в резко меняющихся внешних условиях.

Эта система классифицирует растения по двум критериям: состоянию и способу защиты почек обновления в течение неблагоприятного периода — сухого или холодного.

Классификация Раункиера включает 5 жизненных форм растений. Они отображают многообразие экологических условий, в которых вся растительность формировалась.

Спектры жизненных форм в различных областях планеты или различных типах растительности получают при подсчете процента видов, относящихся к определенной форме.

Представим эти жизненные формы растений в таблице:

Это невысокие растения, у которых почки обновления располагаются на зимующих побегах низко над землей (примерно 20-30 см). От замерзания они защищены чешуйками, подстилкой и снежным покровом.

К примеру, брусника, черника, тимьян, вереск и др.

Это травянистые многолетники. Почки обновления у таких растений закладываются очень близко к поверхности грунта, а отмершая наземная часть растения покрывает их на зиму.

Так происходит у одуванчика, лютика, земляники и др.

Травянистые многолетние растения. У них почки обновления находятся в клубнях, луковицах, корневищах и располагаются под землей или водой. К примеру, ландыши, тюльпаны, картофель.

Внутри криптофитов тоже есть деление. Выделяют:

Геофиты. Виды, почки обновления у которых находятся на подземных органах — луковицах, корневищах, клубнях;

Гелофиты. У них почки обновления находятся ниже, чем дно водоема. Такие растения растут на болотах и в прибрежных зонах;

Гидрофиты. Это растения, которые с помощью нижней части прикрепляются к грунту. Сама нижняя часть находится в воде. Почки обновления у этих растений зимуют на дне водоемов. Пример — камыш, стрелолист.

К ним относят однолетние растения. Они зимуют в виде спор или семян. Так происходит у ржи, пастушьей сумки, мака, овса и прочих однолетних растений.

Впервые изучают жизненные формы растений в 6 классе.

Источник

Классификация Серебрякова

Лекция 1.8 ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ

Понятие жизненные формы.

Классификация жизненных форм.

3. Группы жизненных форм.

Влияние внешней среды на структуру вегетативных органов.

Экологические группы растений.

Понятие жизненной формы

На нашей планете существует множество разнообразных представителей флоры. Все они в значительной степени отличаются друг от друга. Так какие жизненные формы растений существуют в природе? Что их отличает друг от друга?

Жизненная форма растений – это так называемая биоморфа (биологическая форма), которая представляет собой их внешний вид. Специалисты называют ее «габитус». Он отражает приспособленность представителей флоры к различных условиям окружающей их среды.

Жизненные формы растений в разных средах жизни были предметом изучения ученика и друга Аристотеля Теофраста. Еще в 300 годах до н. э. он изложил свои мысли по этому поводу в труде «Исследования о растениях». В нем он предпринял одну из первых попыток в истории человечества систематизировать накопленные знания о морфологии представителей флоры. В своей работе он написал о деревьях, кустарниках, полукустарниках и травах. Теофраст описал их очень подробно. Впервые он определил деревья как растения со стволом. Кустарники были выделены в форму с множеством веток, растущих прямо из корня. Полукустарники описывались как растения с множеством стеблей и веточек. Все травы были объединены в группы в соответствии с продолжительностью их жизни, типом побегов, корневых систем, листьев, наличием клубней и луковиц. Теофраст первым обратил внимание на зависимость жизненных форм растений от зоны произрастания, климата, способов возделывания и почвы.

Впервые этот термин был использован в 1884 г. ботаником из Дании Эугениусом Вармингом – основатель экологической географии растений.

Под этим понятием он подразумевал форму, в которой вегетативное тело растения состоит в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни. Внешний вид растения в процессе онтогенеза (индивидуального развития) изменяется.

На этот процесс влияют разные факторы:

• внешние, представленные окружающей средой;

• внутренние, которые заложены в геноме.

Жизненная форма (биоморфа) – это внешний облик растения, сложившийся на уровне популяции под влиянием условий среды обитания. Морфофизиологическое обособление жизненной формы происходит под контролем генетического кода. Жизненная форма служит этапом (квантом) формообразовательного процесса – эволюционного морфогенеза.

Классификация жизненных форм

Классификация жизненных форм растений – предмет научных работ многих ученых. Так, одну из первых разработал немец А. Гумбольт. В его работе, опубликованной в 1806 г., насчитывалось 19 групп, которые были выделены в отдельную категорию на основании внешнего облика представителей флоры, то есть на их физиономических характеристиках.

Другие естествоиспытатели успешно усвоили этот содержательный урок. Жизненные формы растений стали предметом споров многих передовых умов того времени. Так, за Гумбольтом свою классификацию представили другие ученные, такие как А. Кернер (1863 г.), А. Гризенбах (1872 г.), О. Друде (1913 г.). Причем в каждой их них учитывались не только физиономические характеристики, но и другие важные параметры растений.

Очень интересную классификацию предложили русские ученые Г. Н. Высоцкий и Л. И. Казакевич. Они разделяли растения по способам их вегетативного размножения.

Выдающийся ботаник И. Г. Серебряков классифицировал представителей флоры по их структуре и продолжительности жизни их надземных частей.

Теперь сравним наиболее популярные классификации жизненных форм растений и проанализируем их.

Классификация Гумбольта

А. Гумбольт является основоположником ботанической географии. Он тщательно изучил флору разных континентов и на основании своих знаний выделил основные жизненные формы растений. Первоначально их было 16, но затем Гумбольт добавил еще 3 группы. Все они различались по физиогномическим признакам и разделялись на: лотосовые, мимозовые, меластомовые, хвойные, миртовые, лилейные, ивовые, папоротники, алоэ, злаки, лианы, ароидные, орхидеи, казуариновые, вересковые, кактусовые, баобабовые, мальвовые, бананы, пальмы. В основу его классификации таких основных форм растений положено сходство во внешнем облике представителей флоры, но многие из предложенных Гумбольтом названий прижились и используются в повседневной жизни до настоящего времени.

Сходство внешнего вида растений немецкий ученый объяснял влиянием различных внешних условий: климатических, почвенных, высотных.

Классификация Раункиера

Жизненные формы растений по Раункиеру классифицировались по способу защиты почек и по положению на протяжении холодного или сухого времени года. Работа этого естествоиспытателя увидела свет в 1905 г. В ней все растения были разбиты на 5 основных форм. Они отражали разнообразие условий внешней среды, в которых они сформировались. Подсчитывая процент разных видов, получают «спектры», которые включают расположенные в различных частях света жизненные формы растений. Таблица Раункиера представлена ниже:

Раункиер применил для классификации форм растений самый главный приспособительный их признак – расположение почек возобновления в отношении уровня земли. В первую очередь он использовал свою систему для классификации флоры средней Европы. Впоследствии он произвел разделение растений, произрастающих во всех климатических зонах Земли. Влажный и жаркий климат тропиков он назвал «климатом фанерофитов». За холодными областями Раункиер «закрепил» гемикриптофиты, а за полярными – хамерифиты.

В ученой среде классификация Раункиера подверглась критике. Многие естествоиспытатели отметили, что его жизненные формы растений отличаются своей обширностью и неоднородностью. Так, к хамефитам он относил представителей тундр и полупустынь. При этом Раункиер практически не учитывал того, что на растения влияет не только климат, но и комплекс почвенно-литологических условий, деятельность человека, длительный процесс формирования флоры. Несмотря на все слабые моменты данной системы классификации растений, она остается популярной до сих пор и постоянно модифицируется.

Классификация Серебрякова

Серебряков положил в основу классификации жизненных форм растений степень ветвления надземных осей побегов, степень их одревесневания и обмерзания, долговечность и характеристику плодоношения.

По его системе все растения подразделяются на 4 отдела:

А – древесные (I — деревья, II — кустарники, III — кустарнички);

Отдел деревьев включает все растения, у которых имеется развитый одревесневший осевой орган (ствол), живущий много лет. Кустарники отличаются тем, что со временем главная скелетная ось теряется в системе равных ему ветвлений. Высота таких растений может составлять от 0,6 до 6 м. Кустарнички характеризуются большим количеством одревесневших побегов, находящихся над землей. Их высота составляет от 5 до 60 см.

Отдел полудревесных растений включает один тип (IV) – полукустарники и полукустарнички. Они характеризуются тем, что их полностью не одревесневшие побеги вымерзают. Высота таких растений составляет от 5 до 6 м.

Отдел надземных трав подразделяют на такие типы:

• V – поликарпические травы, которые плодоносят многократно;

• VI – монокарпические растения, с продолжительностью жизни в 1, 2 и более лет, после чего они зацветают, плодоносят и отмирают, поскольку не способны размножаться вегетативно.

Отдел водных трав представлен 2 типами растений:

• плавающие и подводные. Жизнь этих растений непосредственно связана с водной средой, без которой их существование просто невозможно.

Источник

Система жизненных форм растений И.Г.Серебрякова

Одной из наиболее признанных является классификация жизненных форм, разработанная И.Г.Серебряковым (1964). По его определению жизненная форма – это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных (как благоприятных, так и неблагоприятных) условиях среды.

Отдел А. Древесные растения.

— класс 1. Надземные кронообразующие деревья:

— с прямостоячими стволами (ортотропные), как большинство наших деревьев. Они распространены обычно в оптимальных или близких к ним условиям;

— одноствольные с низкими стволами, распространенные в засушливых районах – наш лох серебристый, акации.

Отдел Б. Полудревесные растения.

Тип Полукустарники. Они отличаются регулярным отмиранием верхних частей надземных побегов. Оставшаяся часть надземных побегов одревесневает и в таком виде сохраняется несколько лет. Эта часть достигает всего 10-20см, тогда как травянистая часть может достигать 2м. На одревесневших частях стебля всегда имеются точки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли, чем полукустарники отличаются от настоящих травянистых растений

Типичными представителями являются степные полыни, прутняк, комфороемы и ряд других.

Тип Полукустарнички, сходны по морфологии, но более мелкие.

Большую и разнообразную группу включает

Отдел В. Наземные травянистые растения, среди которых выделяют:

— класс 1. стержнекорневые многолетники, у которых стеблевое укоренение отсутствует или выражено слабо. Они делятся на:

— длинностержнекорневые, как шалфей, василек и другие,. сформировавшиеся при глубоком залегании грунтовых вод;

— короткостержневые, как зопник, сон-трава, произрастающие при неглубокой воде, но при сильно задернованной почве.

— класс 2. Кистекорневые – лютики.

— класс 3. Короткокорневищные – купена, ветреница, представленные в сильно увлажненных местах.

— класс 4. Дерновинные травянистые, представленные в свою очередь:

— плотнокустовыми – ковыли, типчак в степи и задернованных лугах;

— рыхлокустовые – осоки, тимофеевка – на лугах.

— класс 6. Ползучие травянистые поликарпики, как вероника, с хорошо олиственными побегами.

Тип 2. Монокарпические – т.е. лишь однажды плодоносящие травы. Они широко распространены в засушливых областях умеренного пояса северного полушария. Среди них есть двулетние и многолетние травянистые растения (капуста, ряд зонтичных), часто имеющие утолщение с запасными питательными веществами. Однолетние формы подразделяются на длительно- вегетатирующие (пастушья сумка), эфемеры и эфемероиды (вероника весенняя), лиановидные (горец), полупаразиты ( погремок) и паразиты ( повилика).

Среди всех типов жизненных форм наземных растений имеются и подушковидные формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже древесные растения, в том числе и вечнозеленые. Все они отличаются малым годичным приростом и сильным ветвлением боковых побегов, которые обычно располагаются этажами, создавая форму подушки. Обычно встречаются на влажных и холодных или сухих и плотных почвах в условиях сильного освещения. Таковы основные жизненные формы наземных растений и их некоторые адаптивные признаки. Кроме них выделяют еще:

Отдел 1. Водные травы с 2 типами (земноводные, плавающие и подводные травы).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Источник

Система И. Г. Серебрякова

Система К. Раункиера

К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.

Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).

1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.

2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.

3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.

4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.

5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.

Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».

Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.

Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.

Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы.

Им выделены 4 отдела жизненных форм:

1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.

2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.

3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.

4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.

Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.

Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.

Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.

И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений.

И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 2). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.

Рис. 2. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)

Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.

В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги.

В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.

Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.

Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 3).

Например, липа может быть представлена в фитоценозах:

1) одноствольным деревом;

2) порослеобразующим деревом;

3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами;

4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст;

5) куртинообразующим деревом;

6) торчками одноствольными;

7) торчками многоствольными;

8) факультативным стлаником.

В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина – это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.

Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.

Рис.3. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):

1 – одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное; 4 – многоствольное; 5 – куртинообразующее дерево; 6 – одноствольный торчок; 7 – многоствольный торчок; 8 – факультативный стланик

Экологические группы растений по отношению к воде

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.

Рис. 4. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО₂. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 4).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты

Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта.

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО₂ внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО₂, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО₂ переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок.

Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО₂, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО₂. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 10 5 – 8 · 10 5 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги.

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

Температурные границы существования видов

В среднем активная жизнедеятельность организмов требует довольно узкого диапазона температур, ограниченного критическими порогами замерзания воды и тепловой денатурации белков, примерно в пределах от 0 до +50 °C. Границы оптимальных температур соответственно должны быть еще более узкими. Однако реально эти границы преодолеваются в природе у многих видов за счет специфических адаптаций. Существуют экологические группы организмов, оптимум которых сдвинут в сторону низких или высоких температур.

Криофилы – виды, предпочитающие холод и специализированные к жизни в этих условиях. Свыше 80 % земной биосферы относится к постоянно холодным областям с температурой ниже +5 °C – это глубины Мирового океана, арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья. Обитающие здесь виды обладают повышенной холодостойкостью. Основные механизмы этих адаптаций биохимические. Ферменты холодолюбивых организмов обладают такими особенностями строения, которые позволяют им эффективно понижать энергию активации молекул и поддерживать клеточный метаболизм при температурах, близких к 0 °C. Большую роль играют также механизмы, предотвращающие образование льда внутри клеток. При этом реализуются два основных пути – противостояние замерзанию (резистентность) и устойчивость к замерзанию (толерантность).

Другой путь холодостойкости – выносливость к замерзанию – связан с временным прекращением активного состояния (гипобиозом или криптобиозом).

Образование кристалликов льда внутри клеток необратимо нарушает их ультраструктуру и приводит к гибели. Но многие криофилы способны переносить образование льда во внеклеточных жидкостях. Этот процесс приводит к частичной дегидратации клеток, что повышает их устойчивость. У насекомых накопление защитных органических веществ, таких как глицерин, сорбит, маннит и других, препятствует кристаллизации внутриклеточных растворов и позволяет переживать критические морозные периоды в состоянии оцепенения.

Термофилы – это экологическая группа видов, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур. Термофилией отличаются многие представители микроорганизмов, растений и животных, встречающихся в горячих источниках, на поверхности прогреваемых почв, в разлагающихся органических остатках при их саморазогревании и т. п.

Верхние температурные пределы активной жизни отличаются у разных групп организмов. Наиболее устойчивы бактерии. У одного из видов архебактерий, распространенных на глубинах вокруг термальных источников («курильщиков»), экспериментально обнаружена способность к росту и делению клеток при температурах, превышающих +110 °C. Некоторые бактерии, окисляющие серу, как, например, Sulfolobus acidocaldarius, размножаются при +(85–90)°С. Обнаружена даже способность ряда видов расти в практически кипящей воде. Естественно, не все бактерии активны при столь высоких температурах, но разнообразие таких видов достаточно велико.

Верхние температурные пороги развития цианобактерий (сине-зеленых водорослей) и других фотосинтезирующих прокариот лежат в более низких пределах от +70 до +73 °C. Термофилы, растущие при +(60–75) °С, есть как среди аэробных, так и анаэробных бактерий, спорообразующих, молочнокислых, актиномицетов, метанообразующих и др. В неактивном состоянии спорообразующие бактерии выдерживают до +200 °C в течение десятков минут, что демонстрирует режим стерилизации предметов в автоклавах.

Термостабильность белков бактерий создается за счет значительного числа малых изменений в их первичной структуре и добавочных слабых связей, определяющих укладку молекул. В транспортных и рибосомных РНК термофилов повышено содержание гуанина и цитозина. Эта пара оснований более термостабильна, чем пара аденин – урацил.

Таким образом, выход температурной устойчивости за пределы средней нормы происходит в основном за счет биохимических адаптаций.

Среди эукариотных организмов – грибов, простейших, растений и животных – также существуют термофилы, но уровень их толерантности к высокой температуре ниже, чем у бактерий. Пределы роста грибного мицелия составляют +(60–62) °С. Известны десятки видов, способных быть активными при +50 °C и выше в таких местообитаниях, как компосты, стога сена, хранящееся зерно, прогреваемая почва, свалки и т. п. Простейшие – амебы и инфузории, одноклеточные водоросли могут размножаться до температуры в +(54–56) °С Высшие растения могут переносить краткосрочные нагревания до +(50–60) °С, но активный фотосинтез даже у пустынных видов тормозится температурами, превышающими +40 °C.

Так, в клетках суданской травы при +48 °C движение цитоплазмы останавливается уже через 5 мин. Критические температуры тела некоторых животных, например пустынных ящериц, могут достигать +(48–49) °С, но для большинства видов температуры тела, превышающие +(43–44) °С, несовместимы с жизнью из-за рассогласования физиологических процессов и коагуляции белка коллагена. Таким образом, с усложнением организации живых существ способность их быть активными при высоких температурах понижается.

Источник