ихтиостегу считают переходной формой между группами
Ихтиостега: Как и почему позвоночные вышли на сушу
Ихтиостега: Как и почему позвоночные вышли на сушу
Интересная статья с канала «Цитадель адеквата» яндекс-дзена.
Тем не менее, ихтиостеги именно переходная форма. Поскольку, вопрос, к амфибиям ли или рыбам относить этих существ, до сих пор остаётся дискуссионным. Слишком уж хитро перемешаны признаки. Кратко описать этих животных можно, как ещё, вроде бы, рыб. Но уже, всё-таки, с ногами.
Первые волны колонизации суши прошли через её естественную границу с морем — приливно-отливную зону. Жизнь, тогда привязанная исключительно к мелководьям, постоянно рисковала оказаться под лучами Солнца в период низкой воды. И, естественно, приспосабливалась к таким приключениям. Постепенно, некоторым растениям и животным новая среда даже стала нравиться. Однако, позвоночные не входили в число любителей воздуха. Они, просто, были слишком подвижны, — умение быстро плавать являлось главным их достоинством, — поэтому редко оказывались на берегу, успевая уйти в глубину при отливе.
Появление в середине девона на суше растительности, превративший реки, до того кристально чистые и безжизненные, в мутные, переполненные смытой дождями органикой потоки, ситуацию изменило. Рыбы заселили богатые пищей пресные воды, и тут уж столкнулись с новыми, неведомыми морским жителям сложностями. Вода всё время куда-то текла. В зависимости от дождей, реки то разливались, затапливая обширные пространства, то почти пересыхали. И когда вода спадала, куда бежать, понятно не было. Очень легко было застрять в какой-нибудь луже. Причём, без кислорода. Избыток органики в палеозое и мезозое немедленно превращал стоячую или даже слабопроточную воду в болото.
Тут-то рыбам уже пришлось приспосабливаться, для начала освоив альтернативные способы дыхания: с помощью плавательного пузыря и кожи. То и другое не представляет сложности. В большей или меньшей степени такая адаптация есть у большинства современных пресноводных рыб, в случае дефицита кислорода в воде, начинающих захватывать воздух с поверхности. Но сейчас рыбы уже не стремятся выбраться на сушу, где их что-либо хорошее не ожидает. Птицы и звери не дремлют. В девоне же ситуация выглядела иначе. Воздушная среда воспринималась прежде всего, как безопасная (если умеешь дышать воздухом), ибо полностью демилитаризованная. Суша была населена лишь членистоногими, которых позвоночные достойными противниками уже не считали. Даже гигантских.
Таким образом, ныне слишком опасная и непривлекательная для рыб среда, — заболоченные пространства с массой мелких, скорее заслуживающих именоваться лужами, водоёмов, — в девоне была очень привлекательной. В любой из таких луж полуметровая лопастепёрая рыба оказывалась неуязвимым сверххищником. Вот только ресурсы крошечного и, скорее всего, временного водоёма были ограничены. Доев в нём всё живое, нужно было перебираться в следующий.
Ползком. Мускулистые плавники лопастепёрых рыб, в отличие от плавников рыб современного образца — лучепёрых, хорошо подходили для того, чтобы ползти, волоча по земле покрытое чешуёй брюхо. Но долго так двигаться рыба не могла. Она просто задыхалась.
Для дыхания с помощью уже превратившегося в лёгкое плавательного пузыря, требуется чуть раздвигать рёбра. Что затруднительно делать, пластаясь брюхом по земле. Слишком затратно с точки зрения расхода энергии. Дышать приходилось кожей, и это работало, лишь пока кожа не высыхала. Вывод же был очевиден: ползти нужно быстро. А для этого требуются хоть какие-то ноги. С пальцами и когтями, чтобы цепляться за грунт.
Ихтиостега. Фото и иллюстрации взяты из открытых источников и принадлежат их авторам
Ихтиостега представляла собой рыбу, уже адаптированную для перемещения между мелкими водоёмами посуху. На суше эти существа ещё, видимо, не охотились. Ходить в обычном понимании не могли, — лишь ползали. Тем не менее, уже являлись земноводными по образу жизни. Пребывание и передвижение вне воды для них более не являлось шагом отчаянным, предпринимаемым в крайнем случае, последней попыткой спастись, как для их предков — двоякодышащих рыб. Просто, рабочий момент. Не более того.
Ихтиостеги признаки рыб и земноводных
| † Ихтиостега | |
| Часть скелета в Палеонтологическом музее им. Ю. А. Орлова, Москва | |
| Модель в Государственном музее естествознания Штутгарта | |
| Царство: | Животные |
| Подцарство: | Эуметазои |
| Без ранга: | Двусторонне-симметричные |
| Без ранга: | Вторичноротые |
| Тип: | Хордовые |
| Подтип: | Позвоночные |
| Инфратип: | Челюстноротые |
| Клада: | Тетраподоморфы[1] |
| Семейство: | † Ichthyostegidae |
| Род: | † Ихтиостега |
[2] (лат. Ichthyostega, от др.-греч. ἰχθυο- + στέγη — рыбья кровля) — род вымерших челюстноротых из семейства Ichthyostegidae клады тетраподоморф (Tetrapodomorpha), живших в девонском периоде[3] и представляющий собой первое промежуточное звено между рыбами и амфибиями. Этот род не является прямым предком современных видов, предки которых — лепоспондилы (Lepospondyli) — появились в каменноугольном периоде.
У ихтиостег были лапы, но они, возможно, не использовались для ходьбы по суше. Ихтиостеги имели хвостовой плавник и некоторые органы чувств, функционирующие только в воде. Тело их было покрыто мелкими чешуйками.
По мнению некоторых учёных, ихтиостеги могут считаться переходными формами между кистепёрыми рыбами и наземными позвоночными.
История изучения
В 1932 году Сёве-Седерберг описал четыре вида ихтиостег из верхнего девона, найденных в восточной части Гренландии. Эти виды могли быть синонимичными, потому что их морфологические различия не были резко выражены. Виды различались в пропорциях и строении черепа. Сравнение было проведено на четырнадцати экземплярах, собранных в 1931 году Датской Восточной Гренландской экспедицией. Дополнительные экземпляры были собраны между 1933 и 1955 годами.
Род ихтиостег находится в родстве с акантостегой (Acanthostega gunnari
), также обнаруженной в восточной Гренландии. По сравнению с акантостегой череп ихтиостеги выглядит более рыбообразным, однако её пояс передних конечностей сильнее и лучше адаптирован к передвижению.
Описание
Ихтиостеги были около 1,5 метров длиной и имели по семь пальцев на задних лапах. Точное количество пальцев на передних лапах пока не установлено, но вероятно, что их было тоже семь. На хвосте у них был плавник «рыбьего» типа, поддерживаемый невральными и гемальными дугами.
Ноздри располагались у нижнего края челюстей. Слёзная кость примыкает к ноздре, но не к глазнице. Межвисочная кость отсутствует (это обстоятельство исключает возможность происхождения большинства темноспондилов от этого рода). Заднетеменная кость непарная. Челюстная кость соприкасается с квадратноскуловой. Сохраняются подкрышечные и предкрышечные кости. Носовые кости широкие. Глазницы овальные и располагаются в центральной части черепа. Хорда через отико-окципитальную часть мозговой коробки доходит до гипофизарной ямы.
РАННИЕ ТЕТРАПОДЫ
КЛАСС ЧЕТВЕРОНОГООБРАЗНЫЕ (Tetrapodomorpha или Stegocephali)
Возникли, возможно, на границе среднего и позднего девона, 380 млн. лет назад. Окаменелости четвероногообразных известны из позднего девона Гренландии, России, Австралии. Обнаруженные следы тетрапода также известны из раннего–среднего девона Австралии и среднего–позднего девона Бразилии, правда, пальцы на этих отпечатках не видны.
Развивались в сторону приспособления к дыханию атмосферным воздухом (внутренние ноздри, легкие) и преобразования парных плавников в пятипалые конечности. Поначалу имели конечности с разным количеством пальцев (6–8), которое при выходе животных на сушу сократилось до пяти лишь в карбоне. Дали начало земноводным и, просуществовав около 100 млн. лет, вымерли в карбоне. Тетраподы произошли от древнейших среднедевонских остеолепиформов, которые еще сохранилив своем строении некоторые поролепиформовые признаки.
Предки тетрапод обитали в мелководных, густо заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности развились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это особенно важно, когда водоем обмелел настолько, что спина уже начинает торчать наружу) и пробираться сквозь плотные заросли водных растений; особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема переползти посуху в другой, соседний.
Прежде термин стегоцефалы означал всех позвоночных, имеющих конечности с пальцами и суставами (chiridii), кроме лиссамфибий и амниот. Теперь (Laurin, 1998), этот таксон определен, как все хоанаты, более близко связанные с темноспондилиями, чем с Panderichthys (самый близкий известный родственник четвероногов, еще сохранивший парные плавники). Поэтому Stegocephali включают весь таксон имеющих пальцы и некоторые единицы (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega, и Hynerpeton), которые могли сохранить парные плавники (наличие пальцев у них неизвестно из-за фрагментарности находок).
Стегоцефалы (Stegocephali), или панцирноголовые. Характерным для стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, прикрывавший голову сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного глаза, который у них был, очевидно, хорошо развит. Кроме того, у многие виды имели и брюшной панцирь, состоявший из налегающих друг на друга костных чешуек. Почти все стегоцефалы вымерли в каменноугольный период, 250 млн. лет назад и в течение триаса доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты. Однако несколько разновидностей продержались в изолированной части Австралии, на ее юго-востоке еще 130 миллионов лет, до раннего мела.
Никто из самых ранних четвероногов не имел кисти, способной сгибаться, потому что у них отсутствует поверхность для сгибающей мышцы на фалангах. Из-за этого им было трудно передвигаться по твердым (камни) поверхностям. Недостаток гибкости удерживал четвероногов ближе к мягкой почве, сдерживая их проникновение вглубь суши.
Ранние тераподоморфы унаследовали S-образное изгибание тела при передвижении и дыхание воздухом от своих предков — саркоптеригий. Большинство из них были крупными (1–2 м) и имели характерные рыбоядные зубы. Грудные и тазовые плавники превратились в конечности, костные элементы плавников развили более сложные схемы сочленения. Спинные срединные и анальные плавники были утеряны. Плечевой пояс потерял связь с задней частью черепа, что дало большую подвижность пояса и головы. Тазовый пояс стал более крепко присоединенным к позвоночному столбу, для поддержки задних конечностей. Мускулы конечностей увеличились в размере и сложности; вентральные мускулы (флексоры) поднимают тело от земли, спинные мускулы (экстензоры) перемещают конечности и тело вперед. Первые четвероноги уже имели легкие, которые иногда использовались как органы дыхания, унаследованные от рыб; они также вероятно имели жабры, так как сохранились следы жаберных створок.
Филогенетические изучения показали несколько развитых характеристик (синапоморфии) присущих стегоцефалам:
Утрата нескольких черепных костей. У пандерихтид (группа саркоптеригий, наиболее близко связанная со стегоцефалами), череп был твердо соединен с плечевым поясом несколькими костями, которые рано исчезли в эволюции наземных позвоночных. Потеря этих костей также привела к появлению подвижной шеи, которая позволяет голове перемещаться относительно туловища. Это разъединение позволяет голове оставаться относительно устойчивой при ходьбе.
Потеря костей жаберной крышки, прикрывавших жаберную камеру у костных рыб. Жаберная крышка не была нужна ранним хоанатам, потому что они утратили внутренние жабры своих предков. Однако, жаберная крышка, возможно, исчезла раньше внутренних жабр. Увеличение эффективности дыхания воздухом вело к сокращению или модификации внутреннего аппарата жабры. Одна из этих костей, подъязычно-челюстная, стала стременем, костью, которая, в конечном счете, играть центральную роль для слуха на суше. Освобождение плечевого пояса от тыла черепа, возможно, также было следствием сдвига от дыхания жабры и связано с множеством изменений в структуре плечевого пояса непосредственно.
Сокращение нотохорды. Тело позвонка у остеолепиформ тонкое и окружает нотохорду не сжимая ее сильно. У стегоцефалов тело позвонка толстое, и позвонки сжимают нотохорду. Специальные соединительные поверхности (zygapophyses) связывают невральные дуги друг с другом. Нотохорда остеолепиформ простиралась до области, близкой к гипофизу. Стегоцефалы имеют более короткую нотохорду, которая не проходит в черепную крышку.
Таз кистеперых рыб состоит из двух изолированных наборов костей, которые не входят в контакт со спинным хребтом или друг другом. Напротив, две половины тазового пояса четвероногов соединяются вентрально, образуя лонное сращение и соединяются со спинным хребтом через крестцовые ребра. Это позволяет четвероногам передавать вес тела на задние конечности. У остеолепиформ не было никакой костной связи между тазовым поясом и их осевым скелетом.
Утрата кожных плавниковых лучей (измененная чешуя, которая поддерживает плавники). Это просто представляет собой устранение структуры, которая больше не была необходима и, возможно, даже была вредна на земле.
Эти особенности не появились одновременно и внезапно. Самые старые известные стегоцефалы, типа ихтиостеги и акантостеги, обладают промежуточными состояниями некоторых из этих особенностей и испытывают недостаток других. Например, ихтиостега сохранила относящуюся к жаберной крышке кость, которая была частью комплекса жаберной крышки, покрывавшей камеру жабры у остеолепиформ. Акантостега сохранила косточку, которая является одним из элементов, связывавших плечевой пояс с черепом у остеолепиформ.
Нотохорда ихтиостеги и акантостеги еще простиралась глубоко в черепную крышку, и большинство их хвостовых позвонков испытывало недостаток зигапофисов. Связь между крестцовым ребром и тазовым поясом акантостеги все еще плохо определялась. Наконец, и ихтиостега и акантостега сохраняют элементы в хвосте, указывающие, что этот таксон все еще имел хвостовой плавник.
У современных четвероногов найдены еще некоторые мягкие анатомические особенности, не присущие никаким другим живущим позвоночным:
Трудно определить точно, когда эти особенности появились, потому что они не сохранились в окаменелостях. Однако эти особенности не найдены у двоякодышащих рыб (самые близкие к четвероногам ныне живущие формы). Акантостега, девонский стегоцефал, все еще имела внутренние жабры, но ни у каких других стегоцефалов их, как известно, не было. Поэтому, внутренние жабры были, вероятно, потеряны рано в эволюции стегоцефалов, в девоне или миссиссиппии (приблизительно 360 миллионов лет назад), и никакой четвероног не имел когда-либо внутренние жабры.
Четвероноги девона и раннего миссиссипия вели водный и полуводный образ жизни, а первые полностью наземные четвероноги развились лишь в позднем пенсильвании, через 100 млн. лет назад после возникновения первых четвероногов. Однако имеется несколько пробелов в ископаемой находке четвероногов, наибольший из них, пробел Ромера, относится к раннему карбону (Tournasian) и длится 20 миллионов лет — между последними девонскими четвероногами и известными с середины Visean.
Примечания
Недостающие звенья[править | править код]
| 1850 | |
| 1900 | |
| 1950 | |
| 2002 | |
| Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображен в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами. | |
Многие переходные формы между живыми организмами пока не найдены. Обычно их называют недостающими звеньями. Редкость переходных форм объясняется неполнотой палеонтологической летописи. Сторонники теории прерывистого равновесия также указывают на быстроту эволюционных преобразований. Однако палеонтологи постоянно находят новые ископаемые, заполняя пробелы (например, в 2004 году был найден тиктаалик — ещё одно переходное звено между рыбами и земноводными).
Неполнота палеонтологической летописи[править | править код]
Далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелости из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фоссилизации, то есть перехода в окаменелое состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы погибший организм был погребён под большим слоем осадочных пород. Из-за крайне медленной скорости осадконакопления на суше, чисто сухопутные виды редко переходят в окаменелое состояние и сохраняются. Кроме того, редко удаётся обнаружить виды, живущие в глубинах океана, из-за редкости поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) — это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, либо наземные виды, ведущие полуводный образ жизни, либо обитающие недалеко от береговой линии. Закономерности процессов захоронения останков живых существ изучает особая отрасль палеонтологии — тафономия.
Ихтиостега
| Царство: | Животные |
| Тип: | Хордовые |
| Подтип: | Позвоночные |
| Надкласс: | Четвероногие |
| Класс: | Земноводные |
| Отряд: | Ichthyostegalia |
| Семейство: | Ichthyostegidae |
| Род: | Ихтиостега |
