Как дышит лягушка
Как дышит лягушка
Чем дышит лягушка под водой
У лягушек, как и многих других животных, имеются легкие, которыми они дышат, однако эти органы у лягушек немного недоразвиты, и в помощь им приходит скользкая, вечно влажная кожа.
Лягушка долгое время может находиться под водой, особенно в периоды зимних спячек. В этот период она практически не дышит. Вернее, растворенный в воде кислород, полученный в результате фотосинтеза от водных растений, проникает через кожу к кровеносным сосудам, и в дальнейшем разносится по всему телу земноводного.
Что касается время препровождения лягушек в воде в теплые сезоны, то они для погружения набирают в легкие максимальное количество воздуха, который в дальнейшем мелкими порциями попадает в кровь и насыщает организм.
У лягушек нет жабр, поэтому мнение о том, что они способны дышать под водой, глубоко ошибочно.
На сушу лягушки выходят крайне редко, они и размножаются в воде, и свою икру откладывают в сырых местах поближе к водоемам, чтобы молодые головастики сразу попали в водную среду.
Без влаги лягушка долго не выживет, поскольку ее кожа может пересохнуть. Сильную жару земноводные переносят отсиживаясь в тенистых сырых местах либо зарываясь в глубокие ямы, где еще остается влага.
Как долго лягушка может находиться под водой
Как дышит лягушка
Легкие у лягушки слаборазвиты, поэтому и в воде, и на воздухе она дышит, в основном, поверхностью своего тела. Через легкие дыхание у лягушек производится следующим образом: дно ротовой полости опускается, через открытые ноздри воздух проникает внутрь. Затем брюшными мышцами выдавливается наружу остаток отработанного воздуха, при этом дно полости рта продолжает опускаться. После этого ноздри закрываются, дно ротовой полости поднимается и проталкивает в легкие воздух.
Для того чтобы кожа лягушки хорошо пропускала кислород, ее поверхность всегда должна быть влажной. Поэтому живущие на суше земноводные любят сырые места обитания. На насекомых охотятся они в сумерки и ночью, а днем прячутся от солнца под травой и листьями. Лягушки на ощупь кажутся холодными, поскольку через тонкую кожу вода легко испаряется и охлаждает ее поверхность. Температура тела этих земноводных всегда на несколько градусов меньше температуры окружающей среды.
Через кожу в организм лягушки проникает и вода. Лягушке не нужно пить воду, ей достаточно прижаться брюшком к влажной земле, растениям или искупаться в росе.
Как зимует лягушка
Дыхание через кожу имеет для травяных лягушек очень большое значение, так как они зимуют, закапываясь в ил на дне водоемов. Пруды зимой не замерзают до самого дна даже при очень низкой температуре, поэтому лягушки тоже не замерзают. При наступлении осени земноводные впадают в состояние анабиоза, при котором все жизненные процессы замедляются. Количество нужного им кислорода понижается, и кожного дыхания лягушке оказывается достаточно.
Как все холоднокровные, лягушки отличаются пониженным энергообменом. Их активность напрямую будет зависеть от температуры окружающей среды.
Остромордые лягушки, в отличие от травяных, проводят зиму на суше. Они забиваются под камни, коряги, листья, в мышиные и кротовые норы. Зимняя спячка земноводных продолжается 150-200 дней и зависит от длительности холодного периода. Зимой значительная их часть погибает, к весне лягушек остается всего 2-5%.
Как дышит лягушка на суше и в воде?
Стоит отметить, что лягушки совершенно не имеют жабр, и они не могут вдыхать под водой. А научные эксперименты свидетельствуют о том, что они длительное время могут пребывать без кислорода.
Данная статья представляет информацию об этом удивительном представителе класса земноводных. Здесь даны сведения о его внешнем и внутреннем строении, о том, как дышит лягушка под водой и на суше.
Общая информация о земноводных
Земноводные (амфибии) – класс четвероногих позвоночных животных, включающий в свой состав саламандр, лягушек, тритонов, червяг и пр. (всего более 7700 видов). Класс этот сравнительно немногочисленный. На территории России насчитывается всего 28 видов земноводных, а на Мадагаскаре – примерно 247.
Эта группа принадлежит к самым примитивным наземным позвоночным и занимает место между водными и наземными позвоночными животными. В чем же их особенность? Размножение и развитие у многих видов происходит в среде водной, а обитают взрослые особи на суше.
Лягушка – типичный представитель земноводных, поэтому на ее примере можно рассмотреть характеристики всего класса. Чем лягушка дышит на суше, а чем на воде?
Анатомия и физиология этого животного универсальна, так как и прошло оно самый протяженный в истории всей жизни опыт постоянной борьбы за выживание на суше. Это привело к уникальной приспособленности лягушки к жизни, как на воде, так и на суше. Как и многие предыдущие века, жизнь ее начинается в воде – с маленькой икринки, отложенной в водоеме, развивается личинка-головастик. На тот момент он практически не отличается от мальков рыб. Серия превращений состоит из многочисленных переходных стадий (несколько десятков), помогающих лягушке приспособиться к обитанию на суше – происходит метаморфоза (головастик из «рыбы» превращается в наземное животное).
Всем известно, что не жабрами дышит лягушка, потому что их у нее нет. Чтобы узнать о том, как она дышит, следует подробнее ознакомиться с ее строением.
Разновидности лягушек
Отряд земноводных бесхвостых многочисленный – более 2000 видов. Учеными отряд поделен на семейства:
Жабы от лягушек отличаются отсутствием бугристой кожи и зубов, а квакши на пальцах имеют присасывающиеся диски, благодаря которым они быстро и легко залезают на деревья по гладким листьям и стволам.
Кратко описание лягушек, особенности строения
Лягушка обитает в водоемах и на их прибрежных территориях. Внешнее строение у нее довольно простое – широкая плоская голова, постепенно переходящая в короткое туловище, удлиненные задние конечности с 5 пальцами, короткие передние лапы с 4 пальцами и редуцированный хвост.
Поверхность тела покрыта гладкой эластичной и совершенно голой кожей с многоклеточными железами, которые выделяют своеобразную слизь, помогающую сохранять воду, тем самым способствуя газообмену. Также эта жидкость предохраняет тело от самых различных вредных микроорганизмов. Кожа играет немаловажную роль для лягушки – она впитывает воду именно через нее. Поэтому большую часть времени она обитает в сыром месте или в воде.
И скелет лягушки имеет свои особенности. Состоит он из позвоночника, черепа, скелета конечностей и поясов. Скелетное строение лягушки уникально благодаря характерным особенностям формирования конечностей – соединяются они с позвоночником поясами.
Органы дыхания лягушки
Прежде чем узнать, как дышит лягушка, следует выяснить, что представляют собой ее органы дыхания. У взрослой лягушки – это легкие и в достаточно большой степени кожа. К последней подходят крупные кровеносные сосуды. Для некоторых земноводных дыхание через кожу – единственный способ для взрослых животных.
Подобное дыхание может дополняться ротоглоточным (практически у всех хвостатых и большинства бесхвостых земноводных). Газообмен в таких случаях происходит через слизистую оболочку глоточной и ротовой полостей, которые снабжены густой сетью капилляров.
А что представляют собой легкие земноводных? Это простые мешки (парные), имеющие с внутренней поверхности ячеистые, тонкие стенки. Общая дыхательная поверхность легких относится к поверхности кожи в соотношении 2:3, тогда как у млекопитающих она в 50-100 раз больше, чем поверхность кожи.
У бесхвостых земноводных дыхательные пути развиты очень слабо. Представлены они лишь гортанно-трахейной короткой камерой, переходящей в полость легких. Щель гортанную окружают черпаловидные хрящи с натянутыми на них голосовыми связками (представлены они складками слизистой оболочки). Они могут натягиваться при вдыхании воздуха, а при выдыхании приводятся в колебательные движения, благодаря которым и издается звук.
Механизм легочного дыхания
Как дышит лягушка? В чем особенности ее дыхания? В связи с тем, что у земноводных отсутствует грудная клетка, механизм дыхания легкими у них отличается от других позвоночных. Он у них нагнетательного типа, а не всасывательного.
Сначала животное набирает воздух в полость рта. Для этого оно открывает ноздри, а ротовое дно опускает. Затем лягушка закрывает ноздри клапанами, гортанную щель открывает, а ротовое дно поднимает под воздействием мускулатуры, благодаря чему воздух проталкивается в легкие.
Удаляется из легких воздух благодаря воздействию брюшной мускулатуры.
Как дышит лягушка в воде?
У лягушек достаточно большие легкие. При нырянии в воду, воздух из наполненных им легких постепенно впитывается в кровеносные артерии, что позволяет животным продолжительное время находиться под водой.
Кроме того, как отмечалось выше, лягушки, как и прочие амфибии, способны дышать через свою кожу. Благодаря ей происходит обмен газов (кислород поглощается, выделяется углекислый газ и вода). Благодаря фотосинтезу (поглощение растениями углекислого газа и последующее превращение его в энергию и кислород) происходит обогащение воды важным для всех живых существ кислородом, в том числе и для лягушек.
Чем дышат взрослые лягушки, понятно. А как дышат их личинки? Известно, что рыбы дышат жабрами (пропускают через них воду). Именно так же это происходит и с личинками лягушек, имеющих жабры. Но жабры их зарастают по мере взросления, и дышать они начинают легкими.
Зависимость содержания кислорода в воде от ее температуры
Как дышит лягушка, если вода в пруду очень холодная? Чем ниже температура, тем больше в воде кислорода. В воду он попадает посредством растворения на поверхности воды или же, как отмечалось выше, в процессе фотосинтеза растений, растущих в водоеме.
Таким образом, больше растворенного кислорода именно в холодной воде.
Чем дышит лягушка под водой зимой? Земноводные при наступлении холодов впадают в состояние анабиоза (все процессы жизненные замедляются), поэтому для них кожное дыхание становится вполне достаточным. Эта уникальная способность очень важна для лягушек, так как они всю зиму проводят на дне ручьев и водоемов, зарывшись в ил.
В заключение
Такое количество способов дыхания характерно лишь для земноводных, что делает их уникальными существами, хорошо приспособленными к выживанию в окружающей среде.
как дышат лягушки
Хотя лягушки, в частности озёрные, много времени проводят в воде, они, в отличие от рыб, дышат атмосферным кислородом. У взрослых лягушек нет жабр, и дышат они с помощью легких. Легкие лягушек имеют вид продолговатых мешочков с эластичными стенками, по своему строению они напоминают плавательный пузырь рыб и, подобно ему, являются выростом передней части кишечного канала.
Дыхание у лягушек происходит весьма своеобразно. В то время как все другие животные с легочным дыханием втягивают воздух в легкие, приподымая ребра и расширяя грудную клетку, лягушки, не имеющие ребер и грудной клетки, так сказать, заглатывают воздух. Они делают это ртом, который в данном случае действует как насос. Опуская дно ротовой полости и плотно закрыв ротовое отверстие, лягушка, таким образом, увеличивает объем ротовой полости и втягивает воздух через ноздри. После этого ноздри смыкаются, а дно ротовой полости подымается к нёбу, и воздух через гортанную щель поступает в легкие.
В тонких стенках легких разветвляется большое количестве тончайших кровеносных сосудов — капилляров. Здесь и происходит обмен газов, при котором углекислый газ удаляется в воздух, а кислород из воздуха поглощается кровью.
Таким образом, с появлением легочного дыхания водные организмы постепенно переходили к наземному образу жизни. Но у земноводных легкие еще слабо развиты, и одного легочного дыхания им недостаточно. Дополнительным очень важным органом дыхания лягушек является кожа. Кожа у лягушки нежная, покрытая слизью, богата кровеносными капиллярными сосудами; в эти сосуды, если кожа влажная, легко проникает кислород воздуха. Вместе с тем через кожу лягушка может дышать и под водой, поглощая растворенный в воде кислород. Вот почему лягушки могут долго находиться под водой, а некоторые из них могут во время зимовки оставаться в воде подо льдом всю зиму.
Внутренне строение лягушки
Мышцы
Строение мышечной системы лягушки намного сложнее, чем у рыб. Ведь лягушка не только плавает, но и передвигается по суше. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц лягушка может совершать сложные движения. Особенно хорошо у нее развиты мышцы конечностей.
Пищеварительная система
Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. В отличие от рыб задняя кишка открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.
Дыхательная система
Лягушка дышит атмосферным воздухом. Для дыхания служат легкие и кожа. Легкие имеют вид мешков. Их стенки содержат большое количество кровеносных сосудов, в которых совершается газообмен. Горло лягушки несколько раз в секунду оттягивается вниз, благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Легкие лягушки развиты слабо, и кожное дыхание для неё так же важно, как и легочное. Газообмен возможен только при влажной коже. Если лягушку поместить в сухой сосуд, то вскоре ее кожа высохнет, и животное может погибнуть. Погружённая в воду, лягушка целиком переходит на кожное дыхание.
Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.
Зелёная лягушка
Царство | Животные |
Подцарство | Многоклеточные |
Тип | Хордовые |
Класс | Земноводные |
Род | Лягушки |
Общая характеристика
Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).
Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.
Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.
Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.
Активность в тёплое время суток (года).
Происхождение Земноводных
Внешнее строение
Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.
Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.
Внутреннее строение
Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).
Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.
Дыхательная система
Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.
Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.
Кровеносная система
Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.
У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.
Выделительная система
Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.
Нервная система
Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.
Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.
На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.
Обмен веществ
Органы чувств
Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.
Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.
В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.
Размножение
Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.
Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.
Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.
Развитие
Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.
Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.
Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.
Сравнение строения личинок и взрослых лягушек
Признак | Личинка (головастик) | Взрослое животное |
Форма тела | Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой | Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет |
Способ передвижения | Плавание с помощью хвоста | Прыжки, плавание с помощью задних конечностей |
Дыхание | Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние) | Легочное и кожное |
Кровеносная система | Сердце двухкамерное, один круг кровообращения | Сердце трёхкамерное, два круга кровообращения |
Органы чувств | Развиты органы боковой линии, на глазах нет век | Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки |
Челюсти и способ питания | Питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. | Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб. |
Образ жизни | Водный | Наземный, полуводный |
Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения. и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.
Как дышат лягушки?
Личинки лягушек, также известные как головастики, дышат через жабры, так как они являются водными. Когда головастики превращаются во взрослых лягушек, они начинают дышать через легкие. Легкие лягушек развиты не очень хорошо, поэтому лягушки также дышат через кожу.
Название «амфибия» происходит от греческих слов ἀμφί- «двоякий» + βίος «жизнь», что означает «существо с двойной жизнью». Их «двойная жизнь» связана с тем фактом, что амфибии могут сосуществовать между жизнью на суше и жизнью в воде.
Лягушка, как и другие ее родственники амфибии, такие как жабы и саламандры, начинает жизнь в воде. Самка лягушки откладывает в воду свои мягкие прозрачные яйца. Из яиц выйдут маленькие лягушки! Однако, маленькие лягушки, или головастики, ничем не похожи на своих родителей.
Они похожи на инопланетные сперматозоиды с большой плоской овальной головкой, переходящей в хвост. В течение первых нескольких недель своей жизни головастик плавает вокруг, поедая водоросли и водные растения, накапливая запасы на тот момент, когда он начнет свое превращение во взрослую особь.
Эта трансформация, называемая метаморфозом, будет происходить в течение многих недель, при этом подобный сперматозоиду головастик претерпит множество физиологических изменений, увеличиваясь в размерах, развивая четыре ноги и медленно втягивая хвост.
Эти изменения сделают лягушку пригодной для постоянного обитания на земле.
Путь лягушки от яйца до взрослой особи.
К сожалению, для лягушки воздух и вода не облегчают дыхание. Это означает, что лягушка также должна адаптировать свое дыхание в соответствии со своей новой жизнью.
Головастики дышат через жабры
Головастики имеют жабры, которые позволяют им дышать во время их подводной фазы жизни. Жабры, которые обычно покрыты лоскутом кожи, расположены сбоку от головы.
Головастики дышат жабрами.
Наряду с жабрами у головастиков развиваются и легкие. Эти легкие помогают головастику дышать в воде с низким содержанием кислорода. Чтобы дышать воздухом, головастики должны всплыть на поверхность и высунуть голову из воды. Однако головастик слишком мал, чтобы нарушить поверхностное натяжение воды. Таким образом, головастик должен вместо этого подойти к поверхности воды и всосать пузырьки воздуха.
Взрослые лягушки могут дышать легкими
Головастики в конце концов избавляются от жабр, развивая новую пару легких, чтобы приспособиться к жизни на суше. Тем не менее легкие взрослых лягушек работают не так, как человеческие.
Чтобы вдохнуть воздух, лягушка расширяет горло, опуская нижнюю часть рта. Через ноздри в расширенную ротовую полость устремляется воздух. Затем лягушка просто глотает этот воздух в легкие, сжимая нижнюю часть рта. Когда лягушка выдыхает, весь процесс происходит в обратном порядке: воздух из легких выталкивается в рот, а затем выходит в мир!
Как лягушка дышит легкими.
Хотя у лягушек есть легкие, они недостаточно развиты, чтобы справляться с этой задачей самостоятельно. Таким образом, чтобы удовлетворить все свои потребности в кислороде, у лягушек есть еще один хитроумный способ, дыхания через кожу.
Лягушки могут дышать через кожу
Кожа лягушки, хотите, верьте, хотите нет, уравновешивает легкие.
Для обмена газов кожа лягушки тонкая и гладкая. Толстая и жесткая кожа с чешуей, перьями или мехом скорее будет препятствовать, чем способствовать газообмену. Интересно, что некоторые лягушки могут изменять толщину кожи в зависимости от концентрации кислорода в воде. Чем меньше кислорода в воде, тем тоньше их кожа.
Если вам когда-нибудь приходилось прикасаться к лягушке, вы знаете, что она довольно скользкая. Эта слизь представляет собой смесь слизи и белков, которая помогает увлажнять кожу лягушки, поскольку сухая кожа не позволяет коже эффективно дышать.
Капилляры под кожей забирают кислород и доставляют его в ткани, расположенные поблизости.
Для некоторых лягушек кожное дыхание может быть настолько эффективным, что они в первую очередь или, в некоторых случаях, полностью полагаются на него.
Возьмем, к примеру, водяную лягушку Титикакский свистун. Эта подводная лягушка дышит исключительно своей кожей. Она имеет множество кожных складок, которые увеличивают площадь поверхности существа, что способствует большему газообмену. Фактически, лягушка часто выполняет подводные отжимания, чтобы вода достигла всех ее кожных складок.
Водяная лягушка Титикакский свистун дышит преимущественно кожей.
Это становится проблемой, когда самцы лягушек приступают к своему очень сложному и энергоемкому брачному ритуалу.
Чтобы не «потерять дыхание», лягушка-самец создаст дополнительные складки в коже. В результате этого действия лягушка выглядит так, будто на ее спине появились сотни жутких родинок, так что хорошо, что самок не очень волнует традиционная красота!
В бытовом представлении амфибии холодные и бесчувственные существа, но на самом деле это совсем не так.
Класс земноводные или амфибии
Амфибии — немногочисленная группа позвоночных животных, занимающая промежуточное положение между рыбами и настоящими наземными хордовыми. Подавляющее большинство амфибий обитает, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше, поэтому земноводных относят к полуводным, полуназемным хордовым животным. Этот класс наземных животных сохранил очень тесную связь с водной средой.
О приспособленности к сухопутному образу жизни свидетельствуют парные пятипалые конечности, характерные для наземных животных. Конечности их состоят из трех отделов (передняя конечность — из плеча, предплечья и кости, задняя — имеет бедро, голень, стопу). Кисть и стопа заканчиваются пальцами. Дышат легкими и влажной кожей. Имеют два круга кровообращения и трехкамерное сердце.
Размножаются и развиваются в воде. Личинка снабжена жабрами.
У взрослых амфибий сохраняется ряд черт, унаследованных ими от своих рыбообразных предков.
Этим объясняется богатство фауны амфибий в теплых и влажных районах земного шара.
О происхождении земноводных от рыб свидетельствует и способ размножения.
Амфибии откладывают яйца, бедные питательными веществами и незащищенные от воздействия внешней среды, вследствие чего икринки могут развиваться только в воде. Так же, как и рыбам, амфибиям свойственно наружное оплодотворение яиц. Еще большее сходство с рыбами обнаруживается у личинок амфибий — головастиков.
Органами дыхания у них служат жабры, вначале наружные, затем — внутренние; сердце личинок двухкамерное и один круг кровообращения.
На теле сохраняется орган боковой линии, орган передвижения — хвост, окруженный плавательной перепонкой.
Лягушка прудовая
Взрослые амфибии, типичным представителем которых является лягушка прудовая, имеет короткое и широкое тело.
Шея не выражена. Над ртом расположены ноздри, несколько сзади — глаза, имеющие веки, защищающие глаза от пересыхания (приспособление к жизни на суше). Позади глаз расположены органы слуха, состоящие из среднего, закрытого барабанной перепонкой, и внутреннего уха. Туловище опирается на две пары конечностей. Наиболее развиты задние. С их помощью лягушка передвигается прыжками по суше и хорошо плавает. Этому способствует еще наличие между пальцами плавательной перепонки.
Внешнее строение лягушки
Скелет лягушки
Скелет лягушки состоит из маленькой мозговой коробки (свидетельство слабого развития мозга) и короткого позвоночника.
Скелеты конечностей состоят из трех отделов, которые подвижны благодаря соединению с помощью суставов. Передняя конечность прикрепляется к плечевому поясу, состоящему из грудных, двух вороньих костей, ключиц и двух лопаток. Задние конечности связаны с позвоночником с помощью тазового пояса, образованного сросшимися тазовыми костями. Мышцы у лягушки особо развиты в области поясов и особенно свободных конечностей.
Пищеварительная система лягушки
Пищеварительная система лягушки очень сходна с таковой у рыб, только у земноводных задняя кишка открывается не наружу, а в особое ее расширение — клоаку.
В клоаку открываются мочеточники и выводные протоки органов размножения. Добычу лягушка ловит с помощью липкого языка, который прикрепляется во рту передним концом. Захваченную пищу (насекомых) лягушка обычно заглатывает целиком
Органы дыхания лягушки
Органы дыхания лягушки — легкие и влажная кожа. Через ноздри воздух попадает в ротовую полость, а оттуда — в легкие.
Выдох происходит в результате сокращений мускулатуры брюшной стороны лягушки. Покрытая слизью кожа с хорошо развитой системой капилляров способствует кожному дыханию.
Кровеносная система лягушки
Кровеносная система лягушки имеет более сложное строение.
Появление двух кругов кровообращения привело к усложнению строения сердца. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Правое предсердие содержит только насыщенную углекислым газом венозную кровь, а левое — только артериальную, в желудочке кровь смешивается.
Артериальной, насыщенной кислородом кровью снабжается головной мозг лягушки, а все тело получает смешанную кровь. По большому кругу кровообращения кровь из желудочка направляется по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие. По малому кругу кровообращения кровь из желудочка поступает в легкие и кожу, а из легких возвращается в левое предсердие.
Органы выделения лягушки
Органы выделения лягушки — почки, мочеточники, мочевой пузырь.
В почках образуется моча, поступающая по мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. По мере его наполнения моча через клоаку удаляется наружу.
Нервная система лягушки
Центральная нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но передний мозг развит сильнее, в нем можно различить большие полушария.
Мозжечок развит слабее, чем у рыб, что обусловлено более простыми и однообразными движениями земноводных.
Размножение и развитие лягушки
После пробуждения от зимней спячки лягушки покидают глубокие водоемы, переселяясь в хорошо прогреваемые солнцем мелкие пруды, канавы, лужи и разливы талых вод. Здесь самки выметывают икру, очень похожую па икру рыб, и самцы поливают ее семенной жидкостью. Сперматозоиды проникают в икринки и оплодотворяют их. Оболочки икринок в воде сильно разбухают, делаются прозрачными, склеиваются друг с другом, образуя комки, и выплывают на поверхность или прикрепляются к подводным предметам. После оплодотворения личинки начинают быстро развиваться, в результате в икринке образуется многоклеточный зародыш. Через 12-25 дней из икринки появляется личинка — головастик.
Головастик вначале имеет хвостик и напоминает малька рыб. Хвост его окружен тонкой плавательной перепонкой. Дышит головастик тремя парами перистых жабр, находящихся по бокам головы. В коже у него имеются органы боковой линии. Рот и конечности сначала отсутствуют. Через некоторое время начинает прорезываться рот с двумя роговыми пластинами и зубчиками на губах, которыми головастик соскабливает растения, служащие ему пищей. Затем наружные жабры исчезают и развиваются внутренние.
На этой стадии развития головастик особенно похож па рыбу. В это время у него развита хорда, двухкамерное сердце и один круг кровообращения. В дальнейшем развитии появляются легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения. Далее появляются задние и передние конечности. Сначала утончается, а затем укорачивается, далее совсем исчезает хвост, и головастик превращается в маленького лягушонка. Этот процесс длится 3-4 месяца, и называют метаморфозом.
Половозрелость у лягушек наступает на третьем году жизни.
Сезонные явления природы оказывают влияние на жизненный цикл земноводных. Так, годовой цикл у них из-за условий сезонных климатических изменений делится на такие периоды: весеннее пробуждение, период нереста (размножения), период летней активности и зимняя спячка, спячка может быть наземная (тритоны) и подводная (лягушки).
Пищеварение, кровь, дыхание и выделение лягушки
1. Пищеварительный тракт составляют рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, клоака.
2. Язык сильный, мускулистый, покрыт липкой слизью. Прикреплен передним концом к внешнему краю нижней челюсти, способен очень быстро и резко выбрасываться изо рта при приближении добычи.
3. В глотку открываются хоаны (внутренние ноздри), а также полость среднего уха, протоки слюнных желез.
4. Укороченный пищевод впадает в желудок. Далее следует двенадцатиперстная кишка, в которую выходят протоки печени и поджелудочной железы.
5. Далее идет тонкий кишечник, где питательные вещества всасываются в кровь. Непереваренные остатки идут в толстую, прямую кишку, затем в клоаку.
1. Замкнутая, сердце трехкамерное (пара предсердий, один желудочек). Имеется венозная пазуха, которая соединена с правым предсердием.
2. У амфибий впервые в эволюции возникли два круга кровообращения — малый круг появился в связи с наличием легких. Малый круг устроен так: кровь из желудочка идет в легкие, затем в левое предсердие.
3. Большой круг — кровь идет из желудочка к органам тела, и затем в правое предсердие. В желудочке циркулирует смешанная кровь.
4. От желудочка идет артериальный конус, а от него — два артериальных ствола. Далее от них отходят три канала: легочные и сонные артерии, дуги аорты. Легочные артерии несут кровь к легким, дуги аорты — к органам тела, сонные артерии — к голове.
1. Развито и кожное, и легочное дыхание. Легкие довольно слабые, имеют небольшую поверхность. У лягушки кожное дыхание может достигать 50 процентов общего объема, а у тритонов до 70. Кожное дыхание у лягушек особое значение приобретает во время зимней спячки.
2. Совершая глотательные движения, лягушка захватывает ртом воздух и проталкивает его внутрь — потому что грудной клетки у амфибий нет.
1. Представлена парой бобовидных туловищных почек, мочевым пузырем, парой мочеточников и клоакой.
2. Моча из почек вытекает по мочеточникам в клоаку, а оттуда в мочевой пузырь. После его переполнения моча вновь отправляется в клоаку.
3. Основной продукт распада — мочевина.
Процесс размножения стартует через пару недель после выхода лягушки из зимней спячки, как правило, во второй половине мая. Икру самка откладывает на прогреваемых солнцем участках дна в виде комочков. Каждая лягушка способна отложить до трех тысяч яиц.
Головастики рождаются примерно через неделю и еще два месяца растут и развиваются. Питаются они мельчайшими фрагментами водорослей и личинками насекомых. Во время метаморфоза из головастиков в молодых лягушек, а это может занять до пяти дней, животные прекращают питаться.
Привет студент
Дыхательная система лягушки
Общие замечания
Опытами найдено, что лягушка весом в 31 г при температуре + 20° поглощает в час на один килограмм живого веса зимой 105, а весной (в апреле) 211 см 3 кислорода. В среднем за сутки одна зеленая лягушка потребляет 0, 2259 г кислорода и выделяет 0, 0677 г углекислоты. Ночью выделение углекислоты увеличивается.
Принимая вес потребленного при +2° или +3° кислорода и выделенной при той же температуре углекислоты за 100%, получаем такие изменения в связи с температурой (на 6 лягушках за 6 часов):
Дыхательный коэффициент (количество образовавшейся углекислоты, деленное на количество израсходованного кислорода) лягушки меняется в зависимости от парциального давления кислорода в окружающей среде следующим образом:
Содержание О2 в воздухе в %.. 1,24 3,26 5,64 14,2 18,2
Сродство гемоглобина лягушки к кислороду ниже, чем у человека. Отсюда следует, что при равной температуре человеческая кровь забирает больше кислорода, чем кровь лягушки. Однако при низкой температуре, характерной для тела лягушки, ее гемоглобин способен связать такое же количество кислорода, какое у человека связывается при нормальной температуре его тела. По сравнению с млекопитающими кровь лягушки-бык связывает сравнительно большие количества углекислоты, но не может регулировать своей щелочности. Кислородная емкость крови зеленой лягушки составляет 13,5—23 объемных процента. Травяная лягушка потребляет больше кислорода, чем зеленая.
Кислород при давлении в 3,5 атмосферы убивает лягушку в течение 65 часов. Лягушки могут существовать в продолжение многих часов в азотной атмосфере. Если у лягушки заменить всю кровь 0, 8% раствором поваренной соли, то требуется несколько часов для того, чтобы клетки центральной нервной системы совершенно потеряли свою раздражимость.
Как уже указывалось, у лягушек кожное дыхание имеет исключительное значение. В отличие от млекопитающих, у земноводных поверхность кожи больше поверхности легких. (у земноводных отношение этих поверхностей равно 3:2, у млекопитающих — 1: 50—100, у человека 1: 55—70). Через кожу лягушка отдает больше углекислоты (дыхательный коэфициент 1,9—2,5), чем получает кислорода, а через легкие — наоборот (дыхательный коэфициент 0,3—0,4). Некоторое значение в газообмене имеет слизистая оболочка полости рта. При повышении температуры кожное дыхание оказывается недостаточным. Опыты показали, что под водой (без воздуха) лягушки выживают такие сроки:
Температура тела. 2° 6° 11,8° 13,8° 15,5° 18,5° 21,1° 26,5° 29°
Выживание в часах. 192,3 29,2 8,0 4,5 3,0 2,3 1,7 0,8 0,2
Отсюда ясно, что при высоких температурах на первое место выходит легочное дыхание. Ниже будет рассматриваться только аппарат легочного дыхания.
Дыхательный путь
Из ротовой полости, описанной кратко в главе I и подробнее в главе IX, начинается непарный дыхательный путь (pars lаrуngo-trachealis). Он представляет собой полый орган, одетый изнутри продолжением слизистой оболочки ротовой полости, укрепленный (особенно в своей передней части) скелетом гортани и снабженный мускулатурой. Обычное деление на гортань (larynx) и дыхательное горло (trachea) у лягушки практически не применимо. На гортанном возвышении (prominentia laryngea) располагается продольная дыхательная щель (aditus laryngis), закрытая в промежутке между вдохом и выдохом. Пройдя через дыхательную щель, воздух попадает в преддверие гортани ( vеstibulum laryngis), отделенное’голосовыми связками (labia vосаliа) от гортанно-трахеальной полости (cavum laryngo-tracheale). Последняя является гомологом трахеи других форм. Дальнейший путь идет через правое и левое легочное отверстие (aditus pulmonis) внутрь легких.
Рис. 1. Хрящевой скелет гортани зеленой лягушки сверху (а) и сбоку (6).
На первом удалены концевые хрящи:
1 — вершинная вырезка, 2 — средне-задний отросток, 3 — трахейный отросток, 4 — тело подъязычного аппарата, 5 — задне-боковой отросток, 6 — передний сочленовный отросток перстневидно-трахейного хряща, 7 — перстневидная часть, 8 — мускульный отросток, 9— задний сочленовный отросток, 10 — подъязычно-перстневидная связка, 11 — легочный отросток, 12 — шип пищевода, 13 — задняя концевая выпуклость, 14 — концевой хрящ, 15 — передняя концевая выпуклость, 16 — черпаловидный хрящ, 17 — передняя голосовая подушка, 18 — задняя голосовая подушка, 19 — замыкающий отросток.
Скелет дыхательного пути лягушки состоит из трех больших и четырех маленьких хрящевых образований: непарного перстневиднотрахейного (cartilago cricotrachealis), двух черпаловидных (cartilagines arytaenoideae), двух концевых (cartilagines apicales) и двух основных (cartilagines basales) хрящей. Перстневидно-трахейный хрящ состоит из хрящевого кольца, именуемого перстневидной частью (pars cricoidea = annulus), и задней трахейной части (pars trachealis). Перстневидная часть занимает у нормально сидящего животного наклонное положение по отношению к горизонту. На заднем конце перстневидной части имеется непарный шип пищевода (spina oesoрhagеа), прилегающий к брюшной части последнего. С каждой стороны перстневидной части имеется по переднему сочленовному (рrоcessus articularis anterior), мускульному (рr. musсulаris) и заднему сочленовному (pr. art. posterior) отростку. На наружной поверхности последнего прикрепляются подъязычно-перстневидная (ligamentum hyo-cricoideum) и межперстневидная (Iig. intercricoideum) связки. Трахейная часть состоит из двух (правой и левой) тонких изогнутых полосок хряща, соединенных у зеленой лягушки сзади поперечной перекладиной (отсутствует у травяной). Тонкая боковая часть называется трахеальным отростком (processus trachealis = pr. bronchialis). Вместе соединения его с поперечной перекладиной отходит назад легочный отросток (рг. рulmоnаlis), а от середины перекладины вперед идет непарный замыкающий (рr. оbturatorius). Перстневидный хрящ служит рамой, к которой прикрепляются черпаловидные хрящи. Последние представляют собой тонкие выгнутые треугольные пластинки, ограничивающие справа и слева дыхательную щель. В нижней их части находится по толстой голосовой подушке (pulvinaria vocalia), подвижно соединенной соединительной тканью. На вершине каждого черпаловидного хряща находится небольшая вершинная вырезка (incisura apicalis), перед которой лежит передняя (prominentia apicalis anterior), а сзади — задняя (prom. ар. posterior) вершинные выпуклости. Сама вырезка занимается подвижным вершинным хрящом. Основной хрящ помещается к середине от черпаловидного хряща, будучи скрыт в поперечной слизистой складке.
Рис. 2. Мускулатура гортани зеленой лягушки сверху. Слева удалена поверхностная часть расширителя гортани так, что видны его глубокие части:
1 — подъязычно-гортанный мускул, 2 — перстневидно-черпаловидная часть расширителя гортани, 3 — подъязычно-перстневидная часть расширителя гортани, 4 — подъязычно-язычный мускул, 5 — задний сжиматель, 6 — подъязычно-перстневидная связка, 7 — граница плевры, 8 — тело подъязычного аппарата, 9—11—первый, агорой и третий задние жевательные мускулы, 12 — поверхностная часть расширителя гортани, 13 — передний сжиматель, 14 — межперстневидная связка, 13 — спинная ветвь легочной артерии, 16 — шип пищевода.
Поверхностная часть отходит от хрящевого конца средне-заднего отростка подъязычного аппарата и прикрепляется к верхней части черпаловидного хряща, причем некоторые волокна ее доходят до вершинного хряща.
Глубокая часть расширителя гортани разбивается мускульным отростком перстневидного хряща на две части — перстневидно-черпаловидную (pars crico-arytaenoidea) и подъязычно-перстневидную (pars hyo-cricoidea). Подъязычногортанный мускул начинается от спинной поверхности костной части среднезаднего отростка подъязычного аппарата и соединяется впереди дыхательной щели со своим партнером с другой стороны. Передний сжиматель лежит под другими мускулами сбоку от черпаловидного хряща. Задний сжиматель подразделяется на две части, имеющие общее прикрепление на обоих концах. Задним местом прикрепления является наружная часть задних концов черпаловидных хрящей, а передним — таковое на передних концах этих же хрящей. Срединная часть мускула остается неразделенной, а боковая (более слабая) имеет в своей средней части сухожилие. Все описанные мускулы гортани снабжаются ветвями длинного нерва гортани, а расширитель гортани получает еще ветвь от короткого нерва гортани.
Как уже было сказано, между преддверием гортани и гортанно-трахейной полостью располагаются голосовые связки.
Рис. 3. Глубокий слой мускулатуры гортани зеленой лягушки сверху:
1 — подъязычно-гортанный мускул (перерезай), 2 — подъязычно-перстневидная часть расширителя гортани, 3 — задний сжиматель, 4 — подъязычно-перстневидная связка, 5—передний сжиматель, 6 — промежуточное сухожилие заднего сжимателя гортани, 7 — перстневидно-черпаловидная часть расширителя гортани, 8 — задний сжиматель, 9 — межперстневидная связка.
Щель, которой сообщаются эти две полости, именуется голосовой щелью (rima glotti dis). Голосовая связка каждой стороны разбита продольной бороздкой (sulcus longitudinalis) на верхнюю (pars superior) и нижнюю (pars inferior) части. Легочное отверстие почти полностью окружено складкой слизистой оболочки — бронхиальной складкой (plica brоnсhiаlis).
Рис. 4. Продольный срез через дыхательный путь зеленой лягушки, связанный с левым легким:
1 — преддверие гортани, 2 — межперстневидная связка, 3 — задняя голосовая подушка, 4 — перстневидно-трахейный хрящ, 5 — граница плевры, 6 — левое легкое, 7—-тело подъязычного аппарата, 8 — язычно-подъязычный мускул, 9—подъязычно-гортанный мускул, 10— передняя голосовая подушка, 11 — нижняя часть голосовой связки, 12— перстневидно-трахейный хрящ, 13— гортанно-трахейная полость, 14 — бронхиальная складка, 15 — легочное отверстие, 16 — перстневидно-трахейный хрящ, 17 — легочная вена.
Дыхательный путь покрыт мерцательным эпителием со слизистыми железами. На голосовых связках мерцательный эпителий отсутствует.
Легкие
Легкие (рulmоnеs) представляют собой два широких симметричных, свободно расположенных тонкостенных мешка. При основании они несколько сужены («корень» легкого); задний конец легкого немного заостряется. Если легкое раздуть, то оно становится почти круглым. Длина надутого легкого составляет у разных видов лягушек от 29 до 47% длины тела. Внутри легкого находится значительная полость, а на стенках некоторое количество камер, отделенных друг от друга перегородками (sерtае). Снаружи эти перегородки придают легкому вид пены, а изнутри можно видеть, что ячейки («альвеолы») первого порядка распадаются на ячейки второго, а иногда и третьего порядка. Ячеек первого порядка бывает от 30 до 40. Ячеек второго порядка в общем в 4—б раз больше.
Брюшина, выстилающая полость тела, заворачивается на каждое легкое, покрывая его тонкой гладкой перепонкой —плеврой (pleura).
Вследствие наполнения многочисленных капилляров кровью легкие в свежем состоянии кажутся светлорозового цвета.
По ходу кровеносных сосудов идут обычно и лимфатические. Многочисленные тонкие нервные волоконца легких берут начало от блуждающего нерва. Гистологически ткань легкого состоит из гладких мускульных волоконец и волокнистой соединительной ткани. Кое-где встречаются тонкие эластичные волокна и несколько чаще звездообразные черные пигментные клетки. Внутренняя поверхность легкого покрыта однослойным эпителием, который в тех местах, где он покрывает перегородки первого порядка, несет мерцательные реснички.
Механизм дыхания
Не следует забывать, что у лягушки легкие играют роль гидростатического аппарата: лягушка с удаленными легкими не может плавать на поверхности, а если легкие искусственно раздуты, то лягушка не в силах погрузиться. Дыхательные движения современных бесхвостых возникли путем преобразования процесса втягивания личинками воды через рот для омывания жабер, а позднее—для газообмена через слизистую оболочку рта.
Отсутствие ребер делает невозможным вдыхание лягушкой воздуха по способу насасывающего насоса. Ротовая полость у нее функционирует как нагнетающий насос, и потому рот лягушки должен оставаться закрытым: лягушка с открытом ртом должна задыхаться. Наблюдая живую лягушку, легко заметить у нее два чередующихся друг с другом рода колебательных движений горла: постоянные мелкие колебания («осциллирующие») и более редкие, но более сильные. При колебаниях первого рода дыхательная щель остается закрытой и весь эффект сводится к освежению воздуха ротовой полости воздухом, втянутым через ноздри. Этот механизм обеспечивает дыхание через слизистую оболочку ротовой полости. Сильные колебательные движения кожи горла связаны с легочным дыханием. В них можно различить три фазы: втягивание («аспирацию»), выдыхание («экспирацию») и вдыхание («инспирацию»). В первой фазе воздух засасывается оттягиванием нижней стенки в ротовую полость через ноздри при закрытой дыхательной щели. Затем последняя открывается, и воздух из легких, преимущественно сокращением мускулов живота, выталкивается в ротовую полость (вторая фаза). Непосредственно вслед за этим при плотно закрытых ноздрях дно ротовой полости подтягивается вверх и смешанный воздух из нее вталкивается («заглатывается») в легкие (третья фаза). Из сказанного ясно, сколь важен для лягушки механизм закрывания ноздрей. Гладкие мышцы носового аппарата недостаточны для этой цели. Было отмечено, что надавливание предъязычного бугорка нижней челюстй на предчелюстные кости сдвигает последние так, что восходящий отросток лицевой части каждой предчелюстной кости помогает закрыть ближайшую к нему ноздрю. Кроме того, при сильном подтягивании дна ротовой полости передние отростки подъязычного аппарата зажимают хоаны.
Рис. 5. Внутренность сильно раздутого левого легкого.
В природных условиях молодые лягушки дышат несколько чаще, чем взрослые. Обработка данных Банникова (1940) дает для молодых травяных лягушек из-под Москвы такую зависимость числа дыхательных движений в минуту (Р) от температуры воздуха (t°): р= 43, 62 + 7, 52 Аналогичная связь для взрослых лягушек может быть выражена формулой: р = 19, 9 + 7, 55t°. Помимо температуры, на дыхательный ритм оказывают влияние и всякие внезапные изменения: резкая перемена освещения, появление в поле зрения движущихся предметов, механические раздражения и т. п. На все такие явления лягушка реагирует учащением дыхательного ритма, но затем он возвращается к своему прежнему состоянию.
Из внутренних факторов особое значение имеет содержание в крови углекислоты: пропускание жидкости, богатой углекислотой; через изолированную голову лягушки дает заметное учащение дыхательного ритма.
Железы внутренней секреции
Следует упомянуть о двух железах как топографически, так и онтогенетически связанных с органами дыхания.
Щитовидная железа ( glandula thyreoidea) парная и лежит в виде плохо заметного продолговато-овального или круглого тельца между задне-боковым и средне-задним отростками подъязычного аппарата. Отношение ее к окружающим хрящам и мускулам изменчиво. Часто она только прилегает к краю подъязычно-язычного мускула, иногда же полностью закрывается им с брюшной стороны.
Рис. 6. Вторичный механизм закрывания ноздрей зеленой лягушки. На крышу ротовой полости дана проекции подъязычного аппарата и хрящевой части предгрудины.
Рис. 7. Положение шитовидной железы зеленой лягушки:
1 — главный рог подъязычного аппарата, 2 — щитовидная железа, 3 — голосовой мешок.
Кровообращение в железе вдет за счет веточек наружной сонной артерии и наружной яремной вены. В щитовидной железе содержится иод (у Ram piriens 0, 063%), являющийся, видимо, главным действующим началом ее гормона. Последний усиливает обмен веществ, повышает пульс и возбудимость. Гормон щитовидной железы играет существенную роль в процессе метаморфоза.
Рис. 8. Положение зобной железы:
1 — вена зобной железы, 2 — зобная железа, 3 — кольцо барабанной перепонки, 4 — спинной мускул лопатки» 5 — боковая ветвь большой кожной артерии, 6 — дельтовидный мускул, 7 — опускатель нижней челюсти, 8 — малый жевательный мускул.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ
ГДЗ по биологии 5-6 класс Сухов, Строганов §54. Задания на лето
1. Понаблюдай, как дышат разные животные, живущие в одном водоёме: лягушка, рыба, прудовик, жук-плавунец.
2. Ответь на вопросы.
Зачем лягушка высовывает голову над поверхностью воды?
Чтобы дышать, у неё лёгкие, а не жабры, поэтому дышать под водой она не может.
Как долго она может находиться под водой?
Разные лягушки по-разному, в среднем принято считать, что около 7-8 дней. (дышит она, кроме лёгких, поверхностью кожи).
Высовывает ли рыба голову из воды, как лягушка?
Некоторым рыбам это необходимо для обмена веществ. но далеко не всем.
Как долго она может находиться под водой?
Зачем прудовик поднимается из воды по водному растению?
Он тоже дышит лёгкими, ему необходимо подниматься, чтобы дышать.
Как долго может прудовик находиться под водой?
Достаточно долгое время. Около суток точно.
3. Подумай, какие из этих животных поглощают кислород для дыхания из атмосферного воздуха, а какие получают его растворённым в воде.
4. Понаблюдай и опиши передвижение различных животных: летающих, ползающих, бегающих, плавающих. Подумай, зачем всем им нужно куда-то двигаться?
5. Пойди на лужайку, покрытую цветущими растениями, и осторожно, не тревожа насекомых, посмотри, что делается в это время в цветках. Постарайся описать и зарисовать свои наблюдения.
В цветках может происходить:
1) Пчелы берут «взяток» и уносят в ульи. При переработке появятся мед, перга и другие полезные продукты пчеловодства.
2) Происходит опыление и самоопыление цветов.
3)Некоторые насекомоядные растения питаются: ждут и ловят свою жертву-насекомых. У нас встречается только росянка, хотя в других природных зонах растут напентес и венерина мухоловка.
6. Во время прогулок по лесу, полю, лугу, в местах выгона скота подумай, понаблюдай и ответь на вопрос: может ли растение защитить себя от врагов? Зарисуй растения, имеющие защитные приспособления.
7. Вырасти на грядке какие-нибудь овощи и опиши свои наблюдения.
Приходилось ли молодым растеньицам бороться с неблагоприятными условиями? Были ли у них враги?
Все ли посаженные тобой растения выжили?
Да, все растения выжили.
8. Запиши, какие примеры отрицательного влияния человека на природу ты наблюдал в своей местности. Предложи план улучшения состояния окружающей среды.
Отрицательное влияние человека на природу
1. человек извлекает из природы невосполнимые природные ресурсы, которые образовывались тысячи лет так как: каменный уголь, нефть, газ;
2. вырубаются леса;
3. пожары лесные из-за нерадивого отношения людей к природе;
4. осушаются леса, что нарушается водный баланс в природных сообществах;
5. строительство промышленных сооружений, без специальных уловителей (по отношению к атмосфере, гидросфере, литосфере)
6. выброс в природу бытовых и промышленных отходов проихводства.
Рациональное использование природных ресурсов как невосполнимых, так и восполняемых.
Выведение и создание новых сортов растений и пород животных, с наибольшей продуктивностью, чтоб на меньшей площади вырастить больший урожай и поголовье скота.
Организовывать и охранять природные территории с малоизученными, редкими и исчезающими видами представителей флоры и фауны планеты земля.
9. Понаблюдай несколько дней по 5-7 минут за муравейником. Опиши поведение Муравьёв. Веди дневник наблюдений по образцу.
1 день. Муравьи достраивают свой муравейник. Все муравьи идут по одной узенькой дорожке. Наверное они идут по такой узкой тропинке потому что на ней какой-нибудь муравей оставил запах.
2 день. Муравьи нашли живого жука. сразу три муравья на него набросились и стали кусать. Но жук сопротивлялся. Два муравья почему-то ушли. Потом подошел еще один муравей. Позже подошли еще два муравья. Жук начал сдаваться. Когда муравьи победили жука, они понесли его в муравейник.
3 день. Мимо муравейника черных муравьев хотел пробежать рыжий муравей. Черные муравьи его заметили, и два черных муравья набросились на рыжего. Они стали друг друга кусать, рыжий муравей через некоторое время ослаб и хотел сбежать, но у него не получилось. Черные муравьи победили.
Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки
Разделы: Биология
Тип Хордовые. Класс Земноводные (Амфибии).
Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки.
Урок 2. Особенности организации лягушки.
Урок 3. Развитие и размножение земноводных.
Урок 4. Происхождение земноводных.
Урок 5. Многообразие земноводных.
Основные термины и понятия темы.
Амфибии
Бедро
Безногие
Бесхвостые
Голень
Грудина
Жабы
Кисть
Ключицы
Кожно-легочное дыхание
Лягушки
Мозг
Мозжечок
Предплечье
Почка
Продолговатый мозг
Саламандры
Тритон
Червяки.
Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки
Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями внешнего строения и передвижения.
Оборудование: влажный препарат «внутреннее строение лягушки». Таблица «Тип Хордовые. Класс земноводные».
Ход урока
1. Изучение нового материала.
Общая характеристика класса
Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. У большинства видов икра лишена плотных оболочек и может развиваться только в воде. Личинки ведут водный образ жизни и лишь после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Дыхание легочное и кожное. Парные конечности земноводных устроены, так же как и у всех других наземных позвоночных – в своей основе это пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги (плавник рыбы – одночленный рычаг). Формируется новый легочный круг кровообращения. У взрослых форм обычно исчезают органы боковой линии. В связи с наземным образом жизни формируется полость среднего уха.
Внешний вид и размеры.
Личинка (головастик) живет в водной среде (пресные водоемы). Взрослая лягушка ведет земноводный образ жизни. Другие наши лягушки (травяная, остромордая) после сезона размножения живут на суше – их можно встретить в лесу, на лугу.
Личинка передвигается при помощи хвоста. Взрослая лягушка на суше передвигается прыжками, в воде – плавает, отталкиваясь задними ногами, снабженными перепонками.
Лягушка кормится: воздушными насекомыми (мухи, комары), схватывая их при помощи выбрасывающегося липкого языка, наземными насекомыми, слизнями.
Способна схватывать (при помощи челюстей, на верхней челюсти есть зубы) даже мальков рыб.
Птицы (цапли, аисты); хищные млекопитающие (барсук, енотовидная собака); хищные рыбы.
2. Закрепление.
3. Задание на дом: 45.
Урок 2. Особенности внутренней организации лягушки
Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями строения систем органов и покровов.
Оборудование: влажные препараты, рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».
Ход урока
1. Проверка знаний и умений
2. Изучение нового материала.
Кожа голая, влажная, богата многоклеточными железами. Выделяемая слизь предохраняет кожу от высыхания и тем самым обеспечивает ее участие в газообмене. Кожа обладает бактерицидными свойствами – препятствует проникновению в организм патогенных микроорганизмов. У жерлянок, жаб, некоторых саламандр, выделяемый кожными железами секрет содержит ядовитые вещества – таких амфибий никто из животных не ест. Окраска кожи выполняет функцию маскировки – покровительственная окраска. У ядовитых видов окраска яркая, предупреждающая.
Позвоночный столб подразделяется на 4 отдела:
У лягушек хвостовые позвонки срослись в одну косточку – уростиль. В полости среднего уха формируется слуховая косточка – стремечко.
Отделы
Передняя конечность
Задняя конечность
Лучевая и локтевая кости (у лягушки срастаются)
Большая и малая берцовые кости (у лягушки срастаются)
Нервная система и органы чувств.
Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием ЦНС и органов чувств. Относительные размеры головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, невелики. Передний мозг разделен на два полушария. Скопления нервных клеток в крыше полушарий образует первичный мозговой свод – архипаллиум.
Органы чувств обеспечивают ориентирование в воде (у личинок и некоторых хвостатых амфибий развиты органы боковой линии) и на суше (зрение, слух), обоняние, осязание, органы вкуса и терморецепторы.
Дыхание и газообмен.
В целом, доя амфибий характерно легочное и кожное дыхание. У лягушек эти типы дыхания представлены почти в равных долях. У сухолюбивых серых жаб доля легочного дыхания достигает приблизительно 705; у тритонов, ведущих водный образ жизни, преобладает (70%) кожное дыхание.
Соотношение легочного и кожного дыхания.
У американских безлегочных саламандр и дальневосточных тритонов – только легочное дыхание. У некоторых хвостатых (европейский протей) имеются наружные жабры.
Легкие у лягушек устроены просто: тонкостенные, полые, ячеистые мешочки, открывающиеся непосредственно в гортанную щель. Поскольку шея у лягушки, как отдел отсутствует, нет и воздушных путей (трахеи). Механизм дыхания – нагнетательный, за счет опускания и поднимания дна ротоглоточной полости. В результате этого череп лягушки имеет уплощенную форму.
Принципиальных новшеств в строении пищеварительной системы, по сравнению с рыбами, у лягушек нет. Но, появляются слюнные железы, секрет которых пока только смачивает пищу, не оказывая на нее химического воздействия. Интересен механизм проглатывания пищи: заглатыванию помогают глаза вдвигающиеся в ротоглоточную полость.
Кровеносная система.
Сердце трехкамерное, кровь в сердце смешанная ( правом предсердии – в венозная, в левом – артериальная, в желудочке – смешанная.
Туловищная или мезонефрическая почка.
3. Закрепление.
4. Задание на дом. 46, составить план ответа.
Урок 3. Размножение и развитие земноводных
Задачи: раскрыть особенности размножения и развития амфибий.
Оборудование: рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».
Ход урока
I. Изучение нового материала.
1. Органы размножения.
Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика
Признаки
Головастик
Лягушка
Рыбообразная.
Хвост оглавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей.
Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей.
Плавание при помощи хвоста
На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями
Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)
Органы чувств:
Боковая линия
Слух (среднее ухо)
Есть
Нет среднего уха
Нет
Есть среднее ухо
1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная
2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная.
Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней
У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.
Способность личинок к половому размножению называется неотенией.
Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.
Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем. Она способна размножаться.
2. Забота о потомстве.
Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.
А) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры).
Гнездо филломедузы. Южноамериканские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду.
Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.
Б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри.
У жабы-повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков.
Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи – это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца.
У пипы суринамской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата.
Подобная забота о потомстве вызвана прежде всего недостатком кислорода в воде, а также – большим количеством хищников в тропических водоемах.
Известно для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы).
II. Проверка знаний и умений.
III. Задание на дом: § 47, ответить на вопросы учебника.
Урок 4. Происхождение земноводных
Задачи: доказать происхождение земноводных от древних кистеперых рыб.
Оборудование: влажные препараты, таблицы.
Ход урока
I. Проверка знаний и умений.
1. Беседа с учащимися по вопросам:
2. Работа с карточками.
II. Изучение нового материала.
Тесная связь с водой, сходство с рыбами на ранних стадиях развития указывают на происхождение земноводных от древних рыб. Остается уточнить, от какой же именно группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию. Современные двоякодышащие рыбы считались амфибиями, а затем стали в них видеть связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами.
Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет к каменноугольному.
Первоначально амфибии были представлены мелкими формами. Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их выделили в особый подкласс стегоцефалов.
Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающийся друг с другом и оставляющих отверстие только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Осевой скелет развит слабо: сохранялась хорда и позвонки состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое.
По теории академика И.И. Шмальгаузена, земноводные, а следовательно и все наземные позвоночные, произошли от древних пресноводных кистеперых рыб. Промежуточная форма между рыбами и земноводными получила название ихтиостеги.
От рыб к амфибиям. Приложение 3.
III. Закрепление
Выберите правильный ответ вариант I
Ответы учащихся дополняет учитель.
IV. Задание на дом: § 47 до конца, ответить на вопросы.
Урок 5. Многообразие земноводных
Задачи: познакомить учащихся с многообразием земноводных и их значением.
Ход урока
I. Проверка знаний и умений.
II. Изучение нового материала.
В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.
Отряд безногие (≈60 видов). Приложение 4.
Питаясь различной мелкой живностью, амфибии истребляют значительное количество насекомых и их личинок. Поэтому лягушек и жаб можно зачислить в категорию защитников урожая и друзей садоводов и огородников.
Отряд хвостатые (280 видов). Приложение 5
III. Задание на дом: § 48, повторить §§ 45-47.
Зачет. Класс земноводные
Выберите правильный ответ
1. Земноводные — первые позвоночные животные:
а) вышедшие на сушу и ставшие полностью независимыми от воды;
б) вышедшие на сушу, но не порвавшие связь с водой;
в) вышедшие на сушу, причем только немногие из них не могут жить без воды;
г) ставшие раздельнополыми.
2. земноводные при помощи кожи:
а) могут пить воду;
б) не могут пить воду;
в) одни могут пить воду, другие не могут;
г) различают свет и темноту.
3. При легочном дыхании вдох у земноводных осуществляется благодаря:
а) опусканию и поднятию дна ротовой полости;
б) изменению объема полости тела;
в) глотательным движениям
4. Настоящие ребра имеют земноводные:
а) только бесхвостые;
б) только хвостатые;
в) как бесхвостые, так и хвостатые;
г) только в личиночном состоянии.
5. Кровь по организму взрослых земноводных течет:
а) по одному кругу кровообращения;
б) по двум кругам кровообращения;
в) у большинства по двум кругам кровообращения;
г) по трем кругам кровообращения.
6. В шейном отделе позвоночника земноводных имеется:
а) три шейных позвонка;
б) два шейных позвонка;
в) один шейный позвонок;
г) четыре шейных позвонка.
7. Передний мозг у земноводных по сравнению с передним мозгом рыб:
а) более крупный, с полным разделением на два полушария;
б) более крупный, но без разделения на полушария;
в) не претерпел изменений;
г) менее крупный.
8. Орган слуха земноводных состоит из:
а) внутреннего уха;
б) внутреннего и среднего уха;
в) внутреннего, среднего и наружного уха;
г) наружного уха.
9. Мочеполовые органы у земноводных открываются:
б) самостоятельными отверстиями;
в) у бесхвостых — в клоаку, у хвостатых — самостоятельными наружными отверстиями;
г) одним самостоятельным наружным отверстием,
10. Сердце у головастиков:
в) двухкамерное или трехкамерное;
Выберите правильный ответ
1. Кожа у земноводных:
а) у всех голая, слизистая, лишенная каких-либо ороговевших клеток;
б) у всех имеет ороговевший слой клеток;
в) у большинства голая, слизистая, у немногих имеет ороговевший слой клеток;
г) сухая, лишенная каких-либо желез.
2. Земноводные дышат при помощи:
б) легких и кожи;
в) только легких;
3. Сердце у взрослых земноводных:
а) трехкамерное, состоящее из двух предсердий и желудочка;
б) трехкамерное, состоящее из предсердия и двух желудочков;
в) двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка;
г) четырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков.
4. Мозжечок у земноводных:
а) у всех очень мал;
б) очень мал, у некоторых видов хвостатых практически отсутствует;
в) крупнее, чем у рыб;
г) такой же, как у рыб.
5. Зрение у земноводных по сравнению со зрением рыб:
а) менее дальнозоркое;
б) более дальнозоркое;
в) осталось без изменений;
г) почти утратило свое значение.
6. Органы боковой линии у взрослых земноводных:
б) имеются у большинства видов;
в) имеются у тех видов, которые постоянно или большую часть жизни проводят в воде;
г) имеются у тех видов, которые большую часть жизни проводят на суше.
7. Взрослые земноводные питаются:
а) нитчатыми водорослями;
б) различными водными растениями;
в) растениями, беспозвоночными и реже позвоночными животными;
г) беспозвоночными, реже позвоночными.
8. Зубы у земноводных:
а) имеются у многих видов;
б) имеются только у хвостатых;
в) имеются только у бесхвостых;
г) отсутствуют у большинства видов.
9. Оплодотворение у земноводных:
а) у всех внутреннее;
б) у всех наружное;
в) у одних видов внутреннее, у других — наружное;
г) у большинства внутреннее.
10. Жизнь земноводных связана с водоемами:
в) как солеными, так и пресными.
11. Земноводные произошли:
а) от латимерий, считавшихся вымершими;
б) вымерших пресноводных кистеперых рыб;
в) двоякодышащих рыб
Выпишите номера правильных суждений.
Тип хордовые. Класс пресмыкающиеся или Рептилии.
Урок 1. Внешнее строение и образ жизни. (Приложение 6)
Урок 2. Особенности внутреннего строения. (Приложение 7)
Урок 3. Развитие и размножение рептилий. (Приложение 8)
Урок 4. Происхождение и эволюция пресмыкающихся. Многообразие. (Приложение 9)
Лягушка без легких
На фото — калимантанская барбурула (Barbourula kalimantanensis) из семейства жерлянок. Эта обычная на вид индонезийская лягушка обходится без легких и при этом вполне нормально живет. Среди бесхвостых амфибий это единственный случай утраты такого важного физиологического приспособления для наземной жизни.
Калимантанская барбурула была впервые обнаружена в 1978 году в реке Пинох на западе острова Калимантан (Борнео) и описана индонезийским герпетологом Джоко Искандаром (Djoko Tjahjono Iskandar). Это второй известный вид рода Barbourula — первый, филиппинская барбурула (Barbourula busuangensis), был описан в 1924 году. Исследование единственного экземпляра нового вида без возможности вскрытия не выявило в лягушке ничего необычного, пока в 2007 году не обнаружили две новых популяции, из которых удалось отловить несколько особей. Только тогда стало возможным детально изучить внутреннее строение этих амфибий. Оказалось, что барбурула лишена легких, гортани и трахей.
(A) — типичный рот и глотка лягушки (Rana catesbeiana), овалом показана голосовая щель, которая ведет в трахею, виден язык и пищеводное отверстие (за щелью); (B) — рот и глотка калимантанской барбурулы, овалом обведена область, где должна быть, но отсутствует голосовая щель, а пищеводное отверстие (справа) увеличено и ведет прямо в желудок. Фото из статьи D. Bickford et al., 2008. A lungless frog discovered on Borneo
На самом деле отсутствие легких — не новшество для земноводных. Не имеет легких одно из самых многочисленных семейств хвостатых амфибий, включающее более 350 видов, — безлегочные саламандры (Plethodontidae). Нет этого органа и у дальневосточного тритона (Onychodactylus), а также двух видов червяг — Atretochoana eiselti и Microcaecilia iwokramae. Каким же образом все эти амфибии дышат?
Ответ дает один любопытный эксперимент. Если у лягушки удалить легкие и оставить в террариуме с высокой влажностью и температурой ниже комнатной, животное будет продолжать жить еще довольно долгое время. Но если кожу лягушки обильно смазать маслом, она быстро погибнет. Оказывается, всё дело в коже. Амфибии, при всем несовершенстве своей дыхательной системы по сравнению с высшими позвоночными, активно используют кожу в процессе дыхания, пропуская через нее примерно половину потребляемого кислорода. Высокое значение кожного дыхания связано с небольшой площадью поверхности легких у земноводных. Чтобы нормально дышать и не задыхаться, надо как-то компенсировать этот легочный недостаток. Поэтому у амфибий влажная и слизистая кожа, а во влаге хорошо растворяется атмосферный кислород. Такой способ дыхания приковал многих амфибий к воде. Стоит отметить, что именно от далеких предковых форм современных амфибий млекопитающим (и человеку) досталась аналогичная мягкая железистая кожа.
Использовать кожу на все 100% в процессе дыхания калимантанская барбурула смогла за счет увеличенной площади поверхности тела: она выглядит довольно плоской по сравнению с другими лягушками. Кожа барбурулы морщинистая, с множеством бугорков и шипиков, дополнительно увеличивающих площадь поверхности.
Слева — карта Калимантана с указанием той части острова, где обитает калимантанская барбурула, справа — калимантанская барбурула, вид спереди (В) и сбоку (С). Видно, что лягушка обладает довольно плоским телом. Фото из статьи D. Bickford et al., 2008. A lungless frog discovered on Borneo
Но важна также и подходящая среда обитания. Калимантанская барбурула живет преимущественно в холодных чистых речных потоках глубиной от 0,5 до 5 м с умеренными и сильными течениями. Водоемы со стоячей теплой и мутной водой имеют более низкое содержание кислорода и не подходят безлегочным амфибиям. Чтобы лучше плавать в воде с быстрым течением, барбурула обзавелась лапами, похожими на симметричные весла. А коричнево-черный цвет лягушки обеспечивает ей неплохую маскировку среди камней, под которыми она любит скрываться.
Плоская калимантанская барбурула отлично замаскировалась. Фото © Chien C. Lee с сайта chienclee.photoshelter.com
Из-за своей требовательности к среде обитания калимантанская барбурула входит в число видов, находящихся под угрозой исчезновения. В связи с незаконной рубкой леса, добычей золота и прочей человеческой деятельностью на Калимантане возрастает мутность речных потоков, происходит их заиливание и загрязнение ртутью. Из-за сведения леса реки лишаются тени и нагреваются. Всё это губительно сказывается на жизни не только калимантанской барбурулы, но и других обитателей индонезийского острова.
Дыхание крошки-головастика
«Так Головастик, плавая свободно, Хвостом колеблет быстро, с рыбой сходно; Но, легкими и лапками снабжен, Вторично он родиться принужден: Сухой вдыхая воздух, водный житель Найдет на суше новую обитель».
Эразм Дарвин,
«Храм природы, или Происхождение общества», 1803 г.
(перевод Н. А. Холодковского, 1954 г.)
На фото — головастик изменчивой квакши (Hyla versicolor), запечатленный в очень важный для него момент: кроха делает глоток атмосферного воздуха.
Казалось бы, что в этом такого? Ведь, несмотря на то что у головастиков развито жаберное и кожное дыхание, уже давно не секрет, что они могут успешно дышать воздухом и что легкие развиваются у них гораздо раньше, чем происходит метаморфоз. Более того, именно воздушное дыхание имеет первостепенное значение для выживания головастиков в сильно зарастающих водоемах, где содержание кислорода в воде может быть крайне низким, зато возможностей спрятаться от хищников намного больше по сравнению с богатыми кислородом открытыми водоемами. Считается также, что дыхание атмосферным воздухом необходимо головастикам для нормального развития легких.
Однако на пути водных животных, желающих сделать такой вдох, есть довольно существенное препятствие — поверхностное натяжение, делающее верхний слой воды похожим на эластичную пленку. И если крупные головастики с силой прорывают поверхностную пленку воды, высовывают голову и свободно делают вдох, то крошечные личинки, едва покинувшие икринку, слишком малы и слабы для этого. Наш головастик вышел из икринки три–четыре дня назад, длина его тела — всего-навсего 3 мм. До недавнего времени было совершенно непонятно, как именно таким крохам удается сделать «глоток воздуха», обходя сопротивление силы поверхностного натяжения воды.
Ученые из Коннектикутского университета (США), используя высокоскоростную макровидеосъемку, визуализировали процесс дыхания атмосферным воздухом у головастиков пяти видов амфибий — крикливой лягушки, лесной лягушки, изменчивой квакши, свистящей квакши и гладкой шпорцевой лягушки — на протяжении всего личиночного периода их развития. Предположения о том, что поверхностное натяжение воды — действительно серьезная проблема для едва вылупившихся личинок амфибий, подтвердились: на видео заметно, что, когда такие крохи быстро подплывали поверхности воды, утыкаясь в нее головой, поверхностная пленка буквально отбрасывала их назад. Если упорные головастики продолжали плыть вверх, пленка некоторое время растягивалась, но рано или поздно всё равно отбрасывала личинок назад, как эластичная мембрана, прорвать которую у трехмиллиметровых крох не хватало сил и скорости.
Тем не менее ученые поняли, как именно амфибиям удается «обхитрить» законы физики и сделать-таки желанный вдох, — этот механизм дыхания они назвали «засасыванием пузырьков» (bubble-sucking). Лучше всего это удалось пронаблюдать у «прозрачных» головастиков-альбиносов гладкой шпорцевой лягушки (Xenopus laevis). На полученных кадрах хорошо видно, как крошечные головастики медленно подплывают снизу к поверхности воды, широко открывают рот и буквально «присасываются» к поверхностной пленке. У головастиков настоящих лягушек (Ranidae) и квакш (Hylidae) вокруг рта имеется сильно развитый ротовой диск с бахромчатыми краями, который, видимо, облегчает «присасывание» и делает его более длительным и прочным. У головастиков шпорцевой лягушки (семейство пиповые) такого диска нет, поэтому их контакт с поверхностной пленкой более краток и времени на вдох меньше.
Прикрепление к поверхностной пленке воды и засасывание пузырька воздуха выглядит по-разному у головастиков разных видов амфибий из-за различий в строении и форме рта (желтым обведены контуры рта). A — у головастика шпорцевой лягушки нет ротового диска, он может прикрепляться ртом к поверхности воды на короткое время; B — головастик крикливой лягушки «присасывается» к поверхности воды маленьким чашеобразным ротовым диском; C — головастик изменчивой квакши прикрепляется к поверхности воды большим чашеобразным ротовым диском. Фото из статьи J. R. Phillips, A. E. Hewes, K. Schwenk, 2020. The mechanics of air breathing in gray tree frog tadpoles, Hyla versicolor (Anura: Hylidae)
После прикрепления к поверхностной пленке головастики быстро расширяют ротовую полость за счет опускания ее дна и дна глотки. В результате поверхность воды буквально втягивается внутрь ротовой полости, образуя воздушный карман. При этом головастик не сразу закрывает рот, и втянутый воздух сохраняет форму пузырька, соединенного с поверхностью воды тонким стебельком. В этот момент, одновременно с «засасыванием» воздуха с поверхности, головастик выталкивает воздух из легких, оставшийся от предыдущего дыхательного цикла.
Таким образом, в ротовой полости головастика «сталкиваются» два воздушных пузыря: пузырь с атмосферным воздухом, богатым кислородом, и пузырь из легких с продуктами газообмена. За счет того, что в полости остается небольшое количество воды, пузырьки могут быть некоторое время изолированы друг от друга, однако в подавляющем большинстве случаев пузырьки сливаются, и только после этого рот закрывается. В итоге в ротовой полости образуется один пузырек смешанного воздуха, которым головастики и дышат. Но поскольку размер ротовой полости личинок амфибий гораздо больше, чем объем их легких, пузырек со свежим воздухом по размерам значительно превосходит пузырек из легких, и в итоговом объеме вдыхаемого воздуха богатый кислородом воздух преобладает. Кроме того, наблюдения за головастиками изменчивой квакши показывают, что они могут всасывать за один дыхательный цикл последовательно два пузырька воздуха с поверхности, что значительно увеличивает долю кислорода в конечном объеме воздуха, проходящего в легкие.
Головастики бесхвостых амфибий засасывают пузырьки воздуха с поверхности воды
После того как головастик закрывает рот, дно ротовой полости поднимается и воздух с силой проталкивается в легкие. При этом остатки воздушного пузырька, не поместившиеся в легких, выталкиваются наружу через рот.
У прозрачного головастика-альбиноса гладкой шпорцевой лягушки хорошо виден процесс опорожнения и наполнения легких (вид сверху, кадры из высокоскоростного видео). (а) Начало «засасывания пузырька». Стенка пузыря из-за высокой отражающей способности имеет серебристо-белую окраску. Головастик снят сверху, поэтому по срединной линии пузырек закрыт мозгом. Стрелки указывают на легкие, наполненные воздухом из предыдущего дыхательного цикла. (b) Ротовая полость расширяется. Пузырь с атмосферным воздухом — в ротовой полости, но рот всё еще открыт, и пузырь сохраняет связь с воздухом снаружи. (c) Спустя всего 3 мс легкие полностью опорожняются, воздух из них попадает в ротовую полость, смешивается с воздухом «всасываемого» пузыря, рот всё еще открыт. (d) Головастик ныряет, ротовая полость сжимается, легкие начинают наполняться воздухом (стрелка). Сбоку хорошо видны очертания воздушного пузыря. (e) Легкие (показаны стрелками) полностью заполнены, и избыток воздуха, оставшийся в ротовой полости, вскоре будет удален через рот. Фото из статьи K. Schwenk, J. R. Phillips, 2020. Circumventing surface tension: tadpoles suck bubbles to breathe air
По мере того как головастики взрослели и подрастали, они постепенно изменяли механизм дыхания: подплывая на большой скорости к поверхности воды, они разрывали поверхностную пленку, чтобы сделать вдох атмосферного воздуха. Однако до самого момента метаморфоза головастики всех пяти видов амфибий продолжали время от времени вдыхать воздух с помощью «засасывания пузырьков». А головастики изменчивой квакши до самого метаморфоза использовали только этот метод, хотя размеры тела и скорость движения уже позволяли им «разорвать» поверхностное натяжение воды.
Сравнение процесса засасывания пузырьков и дыхания с помощью разрыва поверхности воды. (а) Трехмиллиметровый головастик изменчивой квакши втягивает воздух в ротовую полость, поверхностное натяжение воды при этом не нарушается. (b) Крупный головастик крикливой лягушки второго года жизни без труда разрывает поверхность воды и втягивает воздух в ротовую полость. Фото из статьи K. Schwenk, J. R. Phillips, 2020. Circumventing surface tension: tadpoles suck bubbles to breathe air
Засасывание пузырька воздуха — не уникальный способ дыхания. Так же дышат другие водные организмы — личинки желтопятнистой амбистомы (Ambystoma maculatum) и легочные улитки Physa heterostrophus. Крошечные личинки амбистом, несмотря на хорошо развитые внешние жабры, дышат атмосферным воздухом, используют тот же механизм, что и головастики лягушек. Легочные улитки всасывают пузырек воздуха, пользуясь дыхательной трубкой, присоединенной дыхательным отверстием к поверхности воды, и (предположительно) расширяя легкое. А вот небольшие водные насекомые, дышащие атмосферным воздухом, для того чтобы обойти проблему поверхностного натяжения воды, используют другие приспособления. Например, у личинок комаров есть дыхательные трубки узкого диаметра, которыми они разрезают поверхностную пленку воды для доступа к атмосферному воздуху. Также насекомые, например жуки-плавунцы, могут использовать гидрофильные и гидрофобные поверхности разных частей тела для улавливания пузырьков воздуха в промежуток между брюшком и надкрыльями.
Три пресноводных вида, не относящиеся к бесхвостым амфибиям, «вдыхают» атмосферный воздух, преодолевая поверхностное натяжение воды. (а) Головастик желтопятнистой саламандры засасывает пузырьки воздуха с поверхности. (b) Легочная улитка Physa heterostrophus использует дыхательную трубку для всасывания пузырьков воздуха во время движения по стенке аквариума. (c) Улитка засасывает пузырьки воздуха, двигаясь по нижней поверхности водной пленки. (d), (e) Жук-полоскун (семейство плавунцы) использует комбинацию гидрофильных и гидрофобных участков поверхности тела для втягивания пузырька воздуха в пространство под надкрыльями. Шкала дана в миллиметрах. Фото из статьи K. Schwenk, J. R. Phillips, 2020. Circumventing surface tension: tadpoles suck bubbles to breathe air