клевер горный жизненная форма по серебрякову
Клевер горный жизненная форма по серебрякову
Жизненные формы растении (Т. И. Серебрякова)
Естественно, в создании ландшафта, «физиономии» растительного покрова, той или иной страны играют решающую роль формы надземных органов растений: величина и ветвление стволов, формы крон, направление роста стеблей, размеры и формы листьев и т. п. Но это лишь часть габитуальных признаков.
Скрыты от непосредственного наблюдения, но не в меньшей степени важны для характеристики общего облика растения его подземные органы. Разгребая лесную подстилку, копая яму или пропалывая грядки, мы непременно заметим, что у ландыша и пырея отдельные побеги, которые нам без раскопки казались самостоятельными индивидами, под землей соединены длинными ветвящимися горизонтальными корневищами, покрытыми придаточными корнями; у люцерны и горного клевера-бело-головки (Trifolium montanum) вглубь уходит длинный и толстый стержневой корень; у цветущей ранней весной хохлатки (Corydalis halleri) под землей круглый желтый клубень, а у одного из сорных видов лука (Allium rotundum) интересная луковица, похожая на луковицу культурного чеснока. Все эти подземные органы дополняют картину общего облика, особенно у травянистых растений, где надземные части, ежегодно отмирающие к осени, на первый взгляд кажутся однообразными. По подземным частям можно судить о способах перезимовки, вегетативного возобновления и размножения растений.
Таким образом, габитус растений определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляющих в совокупности систему побегов и корневую систему. Часть побегов и корней или даже все они могут быть значительно видоизменены.
Во-первых, оно подчеркивает, что жизненная форма, т. е. форма вегетативного тела, индивида не остается постоянной, а меняется во времени по мере взросления и старения растения.
В самом деле, растение в течение всей своей жизни растет, увеличивается в размерах, по мере возможности захватывает новое пространство над землей и под землей, образует новые побеги, корни, теряет более старые части, иногда вегетативно размножается и перестает быть единым индивидом. Однолетний сеянец дуба еще ничем не напоминает могучее дерево с толстым стволом и ветвистой кроной, а пневая поросль, которая вырастает после того, как дуб срубили, имеет облик, не похожий ни на сеянец, ни на дерево, хотя все это разные этапы жизни одной и той же особи.
Во-вторых, из определения явствует, что важнейшую роль в становлении жизненной формы, во всех ее изменениях играет внешняя среда. И в самом деле, сеянец дуба, развивающийся в питомнике при хорошем освещении и питании, очень скоро становится настоящим деревцем с главным стволом, а сеянец, выросший в лесу, в густой тени, долго остается низкорослым корявым «торчком» (лесоводственный термин) без явного главного стволика. Взрослая особь обыкновенной ели в лесной зоне имеет привычный для нас облик стройного дерева с острой верхушкой, а на Крайнем Севере, на пределе своего распространения, она растет горизонтально, образуя плотно прижатый к субстрату стланец.
Но гармония с внешней средой не означает, конечно, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих на него в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей, запрограммированных генетическим кодом. У особей каждого вида проявляется своя «норма реакции», не позволяющая, допустим, землянике стать развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. И далеко не всякий вид дерева может в крайних условиях существования приобрести стелющуюся форму, как это бывает у ели и туркестанского можжевельника (рис. 58). А главное, говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что во всем ходе формообразования, особенно в уже сложившейся типичной жизненной форме взрослой особи данного вида, проявляются черты наследственной, исторически выработавшейся в процессе естественного отбора приспособленности растения к тому комплексу внешних факторов, который господствует в области его распространения.
Таблица 20. Распределение некоторых видов растений в зависимости от увлажнения и богатства почв (схема)
В понятие «жизненная форма» со времен Варминга непременно вкладывается представление о соответствии ее структурных особенностей условиям жизни, об адаптивном, приспособительном значении тех или иных габитуальных признаков, используемых для характеристики жизненной формы.
И. Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценоти-ческих условиях как выражение приспособленности к этим условиям.
Е. М. Лавренко, предпочитающий термину «жизненная форма» термин «экобиоморфа», подчеркивает, что экобиоморфы являются «как бы типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды».
Взаимосвязь жизненной формы со средой и ее приспособительный смысл можно иллюстрировать, скажем, на примере лиан или лазающих растений. Лианы характерны главным образом для влажнотропического леса и там весьма разнообразны; жизненную форму лианы приобретают многочисленные совсем не родственные между собой виды. В условиях высокой влажности почвы и особенно воздуха, при обильном почвенном питании и обилии тепла, но при сильном затенении под пологом древесных крон побеги лиан сначала очень быстро растут в длину. При этом они несут черты этиоляции: стебли сильно вытягиваются, но остаются слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые стебли вынуждены опираться на соседние растения, часто они обвивают их благодаря круговым движениям верхушечных почек. Только впоследствии ткани стеблей деревянистых лиан укрепляются механическими тканями, сохраняя, однако, большую гибкость. В результате такого способа роста, тесно связанного с внешними условиями, растения быстро достигают верхних ярусов леса, где их побеги оказываются уже в условиях благоприятного освещения, не несут признаков этиолирования, развивают нормальные зеленые листья, цветки и плоды.
Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т. д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малоснежной зимы.
Плотнодерновинный облик степных злаков способствует сохранению влаги в дернине во время летней засухи. Но в тех же засушливых условиях не менее биологически выгодной оказывается и луковичная жизненная форма (например, у степных тюльпанов), когда влага сохраняется в подземных водозапасающих органах луковицы, надземные же побеги во время засухи отмирают: растение «убегает» от засухи.
Последние два примера показывают, что структурные приспособления к одним и тем же условиям могут быть совсем неодинаковыми у разных видов растений. Подтверждение этому можно видеть и на рисунке 59, где схематически показаны разные приспособления к перенесению сухого времени года у растений пустынь Ближнего Востока. Видно, что одни растения при наступлении засухи погибают целиком, оставляя лишь жаростойкие семена (однолетние эфемеры); другие (эфемероиды) «убегают» от засухи, сохраняя только подземные многолетние органы (корни, луковицы); третьи летом частично или полностью сбрасывают листья, части листьев, целые зеленые безлистные веточки и даже зеленую ассимилирующую кору, сохраняя над землей надежно защищенные покровными тканями системы многолетних стеблей с почками возобновления. Все эти признаки габитуальные, определяющие жизненную форму растений, и притом динамические, отражающие сезонную изменчивость жизненной формы каждой особи. На этих же примерах можно показать разницу между жизненной формой и экологической группой.
Все обсуждаемые засухоустойчивые растения по их отношению к влаге можно отнести к экологической группе ксерофитов, но по структурным особенностям и всему внешнему облику, т. е. по жизненной форме, они неодинаковы.
Итак, каждая особь в течение своей жизни постоянно меняет жизненную форму. Но жизненная форма как классификационная единица, объединяющая группы сходных по облику растений, должна быть более определенной и ограниченной. Обычно, говоря о типичных жизненных формах того или иного вида какого-либо фитоценоза, имеют в виду жизненные формы взрослых, нормально развитых особей. Признаки, на которых строится классификация, разнообразны и разномасштабны. Гумбольдт, например, подметил наиболее броские физиономические черты, особо не выделяя приспособительное их значение. Варминг отмечал, что для характеристики жизненных форм нужны очень многие биолого-морфологические признаки, в том числе отражающие поведение растения и его органов во времени: общая длительность жизни особи, длительность жизни отдельных побегов и листьев, способность к вегетативному возобновлению и размножению и характер органов, обеспечивающих эти процессы. Но вследствие большого числа признаков четкой системы жизненных форм он не построил.
Раункиер применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, и получилась замечательно четкая картина. В так называемых «биологических спектрах» он показал участие (в %) своих типов жизненных форм в составе флоры разных зон и стран.
Биологические спектры растительности в разных зонах земного шара
Подобные спектры могут быть очень показательными при анализе жизненных форм и в разных сообществах одной и той же климатической зоны.
Например, в пределах климата гемикриптофитов тем не менее можно различить сообщества, более близкие к тропическим по составу жизненных форм (широколиственные леса), несущие черты арктические (хвойные леса, высокогорья) и черты средиземноморские в смысле господства терофитов (полевые сорняки). Это легко объясняется различиями в условиях обитания этих сообществ, в частности их резко различным микроклиматом, степенью увлажнения, характером субстрата и т. д.
Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались «универсальной реальностью», и признак положения почек всегда более или менее четко коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых областей, но и «тропические ботаники», имеющие дело с равномерно благоприятным климатом дождевых тропических лесов.
В некотором роде антагонистом дерева оказывается растение-подушка, воплощающая наибольшую заторможенность роста всех побегов, вследствие чего возникает многократное равномерное ветвление без выделения «главного ствола»; каждая веточка подуниш продолжает испытывать крайнее угнетение роста в длину (рис. 61). Подушковидные растения встречаются во всех зонах, но приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям: с низкими температурами воздуха и почвы, с холодными штормовыми ветрами, с крайней сухостью почвы и низкой влажностью воздуха и т. п. Экологически разнообразные местообитания подушек (тундры, высокогорья, субантарктические острова и побережья, пустыни, скалы и осыпи) связывает один общий фактор: свободный доступ света, который играет, вероятно, немалую роль в подавлении роста их побегов.
Использовав и обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Эта система выглядит следующим образом:
Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растении
У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки (по Раункиеру, это геофиты или гемикриптофиты). У некоторых трав, розеточных и ползучих, надземные стебли могут жить и несколько лет, но при условии, что они остаются плотно прижатыми к почве.
К монокарпикам относятся и однолетники (терофиты), цветущие в первый год жизни; особенно краток жизненный цикл эфемеров, укладывающийся в считанные недели. В предгорных пустынях Средней Азии рано весной образуются эфемеровые луга, в составе которых преобладают однолетники. К началу мая они уже полностью исчезают, выгорают, оставляя в почве только семена.
Многолетние поликарпики подразделяются большей частью по форме подземных многолетних органов. Обычно различают стержне-корневые, кистекорневые, дерновые, коротко и длиннокорневищные, клубневые, луковичные многолетние травы. Особый отдел составляют водные травы (табл. 15); они подразделены по самому броскому физиономическому признаку на погруженные (элодея), плавающие (кувшинки, водокрас) и земноводные (частуха, стрелолист, белокрыльник).
В качестве примера приводим одну из схем классификации деревьев (стр. 97). В ней использованы разнообразные габитуальные признаки, четко отражающие связь жизненных форм с условиями обитания (определения «лесные», «саванновые», «субарктические» и т. п. пришлось ввести в название групп).
Для саванновых деревьев, например, очень характерна плоская зонтиковидная крона, как у австралийских и африканских акаций.
Иногда такая форма встречается и не в саваннах, но обязательно в климате с засушливым летом (средиземноморские пинии). Наиболее велико разнообразие деревьев именно в тропических странах. Только там встречаются розеточные, суккулентные, лиановидные, полу-эпифитные деревья и деревья с разнообразными метаморфизированными корнями (табл. 18).
В заключение следует сказать, что изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию неблагоприятного периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления и размножения и т. д. имеет не только чисто теоретический интерес, но и важное прикладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорастущих растений, в том числе используемых человеком, например лекарственных, а также успех интродукции, т. е. переселения растений в новые для них районы.
Жизненная форма растения: основные классификации, жизненные формы по Серебрякову и Раункиеру
Определение жизненной формы растений
Что такое жизненная форма?
Жизненная форма — это внешний вид растения, выработанный в результате влияния экологических факторов и наследственно закрепленный.
Также под жизненными формами растений понимают морфологическое строение растений, сформированное в ходе эволюции и отображающие во внешнем виде индивидуальную приспособленность к жизненным условиям.
Сам термин «жизненные формы» по отношению к растениям стал применяться после предложения датского ученого ботаника Евгенуса Варминга в 1884 году. Под этим определением он понимал форму, где вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.
На тот момент это определение было исчерпывающим, так как:
Жизненные формы — это не то, что может бесконечно изменяться и зависеть только от конкретных, действующих в данный момент внешних факторов. У определенных видов растений есть реакции на внешнее воздействие в рамках наследственно закрепленных возможностей.
Даже в случае самых благоприятных условий, одуванчик не перерастет в развесистое дерево.
Гармония растения и внешней среды — это проявление естественной приспособленности, сформированной в ходе естественного отбора, проявляемой к конкретным внешним факторам.
Формирование жизненных форм растений происходит в ходе продолжительного приспособления растений к конкретным условиям существования — то есть, наблюдается эволюция жизненных форм растений. Выражаются эти формы во внешнем виде.
Если посмотреть, то растительность на каждой отдельной территории, обособленной от других, имеет свой внешний вид: он зависит от внешнего вида растений, которые населяют эту территорию.
Поэтому луговая, степная, лесная, пустынная, горная растительности имеют характерный вид. Видовые группы тоже будут различаться: к примеру, на альпийских лугах, у ледников и на скальных осыпях.
Классификация жизненных форм растений
Какие жизненные формы встречаются у растений?
Первоначально ученые выделили 20 жизненных форм, формирующих ландшафты Земли. Но согласно ботаникам, таких форм больше 60.
Сегодня существует немало различных классификаций жизненных форм растений, за основу которых взяты различные подходы к их изучению. При этом, ни одна классификация не может претендовать на точность и удовлетворение всех требований современной ботаники.
Жизненная форма растения, к примеру, помимо внешнего вида обладает определенными физиологическими свойствами. К ним относят продолжительность жизни, ритм развития, листопадность и др.
Внешний вид растения считается основным признаком, поскольку указывает на особенности роста.
Классификация на основе особенностей роста и длительности жизни
Что такое жизненная форма растений с учетом особенностей роста и продолжительности жизни? Вот как выглядит такая классификация, и какие формы в ней выделяют:
В умеренном климате количество видов может быть небольшим, но одна порода может занимать большую территорию. Некоторые виды произрастают в кустарниковой форме: липа мелколистная, вишня, яблоня, черемуха, вербы, белая акация, клен татарский. Это напрямую связано с условиями;
Нередко теплолюбивые кустарники вырастают полукустарниками — если климат произрастания достаточно суровый;
Различают однолетние и многолетние лианы, с древесневеющими и травянистыми побегами;
Жизненные формы по Серебрякову
Жизненные формы растений по Серебрякову — наиболее полная система. В ее основу И. Г. Серебряков положил внешний вид растений, который тесно связан с ритмом развития.
Примеры видов растений, а точнее, категории жизненных форм в этой классификации — деревья, кустарники и травы. Эти типы или классы растений характеризуются высотой, степенью одревеснения осевых органов, продолжительностью жизни наземных побегов.
Жизненные формы высших растений изучаются на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем. При этом, учитывается ритм развития и продолжительность жизни. Одна жизненная форма может включать растения различных видов и родов. Также растения, принадлежащие одному виду, могут формировать несколько жизненных форм.
С учетом различных классификаций, под жизненной формой стали понимать внешний вид определенных групп растений, приобретенный ими в ходе роста и развития в конкретных условиях. В этом случае внешний вид — результат приспособленности к условиям.
Основа классификации Серебрякова — длительность жизни всего растения.
Он выделил следующие жизненные формы:
Деревянистые и травянистые растения различаются тем, что у них разная степень одревеснения побегов, продолжительность жизни и характер изменения скелетных побегов.
Особенности деревьев
Определение жизненной формы дерева заключается в выражении приспособленности к наиболее благоприятным для роста условиям.
Влажные тропические леса — самые разнообразные по видам деревьев. К примеру, в амазонской области Бразилии это разнообразие достигает 80%. В то время как в тундре и в горах настоящих деревьев не наблюдается. В таежных лесах деревья найти можно, то там их всего лишь несколько видов. В лесах умеренной климатической зоны Европы деревья составляют всего 12% от видового разнообразия флоры.
Единственный одревесневший побег (ствол), растущий вертикально вверх активнее других побегов — отличительная характеристика дерева. У ствола дерева наблюдается акротонное ветвление: самые сильные ветви развиваются около верхушки ствола и основных его крупных разветвлений. Более тонкие побеги в верхней части ствола дерева формируют крону.
Благодаря тому, что крона находится высоко над поверхностью земли, дерево максимально приспосабливается к улавливанию солнечных лучей.
Если вырубить тополь, вербу, дуб или березу и другие лиственные деревья, то на месте вырубки образуется пеньковая поросль. Хвойный деревья почти не образуют спящие почки, поэтому живут они меньше, а от пней новые побеги не образуются.
Природное старение материнской системы побегов может стимулировать пробуждение спящих почек. Это старение связано с тем, что нормальные почки обновления угасают.
Кустарники
Рост главного побега кустарника начинается как у небольшого деревца. Однако на 3-10 году жизни из почек у основания главного ствола нарастают новые побеги. Нередко эти побеги могут перегонять в росте главный и замещать собою другие.
Кустарники, как и деревья, могут жить долго. Но в отличие от деревьев, стволы кустарников живут от 1 до 40 лет. К примеру, стволы малины живут в среднем 2 года, а стволы сирени или желтой акации — 50. Их замещение происходит по мере отмирания главного ствола и дочерних стволов, расположенных к нему ближе всего в центре куста. Также замещение происходит тогда, когда появляются новые стволы на периферии.
Кустарнички
Под кустарниками понимают миниатюрные кустики. У них тот же способ ветвления, но отличаются они от кустов низкорослостью и длительностью жизни скелетных осей (от 5 до 10 лет). Кустарнички произрастают в тундре, высоко в горах, в хвойном лесу, в сфагновых болотах. Это такие представители как черника, голубика, вереск, клюква, брусника и др.
Кустарнички, как и кустарники, цветут и плодоносят каждый год, что приводит к вымиранию части побегов.
Кстати, у полудеревянистых растений, в частности, травянистых, отмирание является ключевым моментов в формировании их общего вида.
Формирование полукустарников и полукустарничков, произрастающих в пустынных и полупустынных областях, происходит по принципу кустарников. Но с одним отличием: у них длительность жизни скелетных осей короче — 5-8 лет. Кроме того, каждый год после цветения они теряют всю верхнюю часть годовых цветоносных побегов.
Почки обновления, которые размещаются над поверхностью почвы, формируются на оставшихся многолетних деревянистых «пеньках».
Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников живут только в течение одного вегетационного периода. Образовав семена, они отмирают. На основании, которое осталось зимовать, над и под землей формируются зимующие почки. Некоторые травы, у которых есть ползучие побеги, плотно прижатые к почве, или розетка листьев, не характеризуются отмиранием стеблей — они живут достаточно долго.
Жизненные формы по Раункиеру
Система жизненных форм растений по Раункиеру — широко используемая на Западе система, которая берет за основу расположение почек или верхушек побегов в неблагоприятный период времени относительно грунта и снежного покрова.
Такое положение крайне важно, так как защита образовательных тканей растений, которые будут продолжать род, гарантирует беспрерывное существование особи в резко меняющихся внешних условиях.
Эта система классифицирует растения по двум критериям: состоянию и способу защиты почек обновления в течение неблагоприятного периода — сухого или холодного.
Классификация Раункиера включает 5 жизненных форм растений. Они отображают многообразие экологических условий, в которых вся растительность формировалась.
Спектры жизненных форм в различных областях планеты или различных типах растительности получают при подсчете процента видов, относящихся к определенной форме.
Представим эти жизненные формы растений в таблице:
Это невысокие растения, у которых почки обновления располагаются на зимующих побегах низко над землей (примерно 20-30 см). От замерзания они защищены чешуйками, подстилкой и снежным покровом.
К примеру, брусника, черника, тимьян, вереск и др.
Это травянистые многолетники. Почки обновления у таких растений закладываются очень близко к поверхности грунта, а отмершая наземная часть растения покрывает их на зиму.
Так происходит у одуванчика, лютика, земляники и др.
Травянистые многолетние растения. У них почки обновления находятся в клубнях, луковицах, корневищах и располагаются под землей или водой. К примеру, ландыши, тюльпаны, картофель.
Внутри криптофитов тоже есть деление. Выделяют:
Геофиты. Виды, почки обновления у которых находятся на подземных органах — луковицах, корневищах, клубнях;
Гелофиты. У них почки обновления находятся ниже, чем дно водоема. Такие растения растут на болотах и в прибрежных зонах;
Гидрофиты. Это растения, которые с помощью нижней части прикрепляются к грунту. Сама нижняя часть находится в воде. Почки обновления у этих растений зимуют на дне водоемов. Пример — камыш, стрелолист.
К ним относят однолетние растения. Они зимуют в виде спор или семян. Так происходит у ржи, пастушьей сумки, мака, овса и прочих однолетних растений.
Впервые изучают жизненные формы растений в 6 классе.