жизненная форма по серебрякову липа сердцевидная
Характеристика основных типов жизнен ных форм цветковых растений по И.Г. Серебрякову (1962, 1964)
3. Сделайте вывод по работе.
Задания для самостоятельной работы
1. Найти и дать объяснение следующим терминам (занести в словарь):жизненная форма, габитус, конвергенция, экотип, фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терафиты, хортобионты, герпетобионты, тамнобионты, петробионты, ксилобионты, гидробионты.
2. Вопросы для самоконтроля
2.1. Перед вами задача – восстановить лес на безжизненных глинистых отвалах в местах добычи полезных ископаемых. Какие жизненные формы растений и животных вы подберете в этих целях?
2.2. В чем различия жизненных форм от экологических групп?
2.3. Среди мелких почвенных животных различают жизненные формы поверхностных и глубинных обитателей. Как измениться состав жизненных форм таких животных в местах отдыха, где ходит очень много людей?
2.4. Какие общие приспособительные черты можно отметить во внешней форме верблюда и страуса?
2.5. К каким условиям приспособлена форма растения перекати-поле?
2.6. Во влажном тропическом климате среди растительности преобладают древесные формы, в умеренном и холодном увеличивается доля травянистых многолетников с подземными почками возобновления. Объясните с чем это связано.
3. Оформление экологического портрета – пункт 7 плана.
Литература основная
1. Бродский А.К. Общая экология. М.: Академия, 2006. – 256 с.
2. Миркин Б.М. Основы общей экологии/ Б.М. Миркин, Л.Г Наумова. – М.: Университетская книга, 2005. – 240 с.
Литература дополнительная
3. Степановских А.С. Экология – Курган: ГИПП Зауралье, 2000. – 616 с.
Система И. Г. Серебрякова
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.
Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.
Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.
Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.
Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.
И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений.И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.
Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.
В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина– это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки– это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.
Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.
Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):
1 – одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное; 4 – многоствольное; 5 – куртинообразующее дерево; 6 – одноствольный торчок; 7 – многоствольный торчок; 8 – факультативный стланик
Жизненная форма по серебрякову липа сердцевидная
Жизненные формы растении (Т. И. Серебрякова)
Естественно, в создании ландшафта, «физиономии» растительного покрова, той или иной страны играют решающую роль формы надземных органов растений: величина и ветвление стволов, формы крон, направление роста стеблей, размеры и формы листьев и т. п. Но это лишь часть габитуальных признаков.
Скрыты от непосредственного наблюдения, но не в меньшей степени важны для характеристики общего облика растения его подземные органы. Разгребая лесную подстилку, копая яму или пропалывая грядки, мы непременно заметим, что у ландыша и пырея отдельные побеги, которые нам без раскопки казались самостоятельными индивидами, под землей соединены длинными ветвящимися горизонтальными корневищами, покрытыми придаточными корнями; у люцерны и горного клевера-бело-головки (Trifolium montanum) вглубь уходит длинный и толстый стержневой корень; у цветущей ранней весной хохлатки (Corydalis halleri) под землей круглый желтый клубень, а у одного из сорных видов лука (Allium rotundum) интересная луковица, похожая на луковицу культурного чеснока. Все эти подземные органы дополняют картину общего облика, особенно у травянистых растений, где надземные части, ежегодно отмирающие к осени, на первый взгляд кажутся однообразными. По подземным частям можно судить о способах перезимовки, вегетативного возобновления и размножения растений.
Таким образом, габитус растений определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляющих в совокупности систему побегов и корневую систему. Часть побегов и корней или даже все они могут быть значительно видоизменены.
Во-первых, оно подчеркивает, что жизненная форма, т. е. форма вегетативного тела, индивида не остается постоянной, а меняется во времени по мере взросления и старения растения.
В самом деле, растение в течение всей своей жизни растет, увеличивается в размерах, по мере возможности захватывает новое пространство над землей и под землей, образует новые побеги, корни, теряет более старые части, иногда вегетативно размножается и перестает быть единым индивидом. Однолетний сеянец дуба еще ничем не напоминает могучее дерево с толстым стволом и ветвистой кроной, а пневая поросль, которая вырастает после того, как дуб срубили, имеет облик, не похожий ни на сеянец, ни на дерево, хотя все это разные этапы жизни одной и той же особи.
Во-вторых, из определения явствует, что важнейшую роль в становлении жизненной формы, во всех ее изменениях играет внешняя среда. И в самом деле, сеянец дуба, развивающийся в питомнике при хорошем освещении и питании, очень скоро становится настоящим деревцем с главным стволом, а сеянец, выросший в лесу, в густой тени, долго остается низкорослым корявым «торчком» (лесоводственный термин) без явного главного стволика. Взрослая особь обыкновенной ели в лесной зоне имеет привычный для нас облик стройного дерева с острой верхушкой, а на Крайнем Севере, на пределе своего распространения, она растет горизонтально, образуя плотно прижатый к субстрату стланец.
Но гармония с внешней средой не означает, конечно, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих на него в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей, запрограммированных генетическим кодом. У особей каждого вида проявляется своя «норма реакции», не позволяющая, допустим, землянике стать развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. И далеко не всякий вид дерева может в крайних условиях существования приобрести стелющуюся форму, как это бывает у ели и туркестанского можжевельника (рис. 58). А главное, говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что во всем ходе формообразования, особенно в уже сложившейся типичной жизненной форме взрослой особи данного вида, проявляются черты наследственной, исторически выработавшейся в процессе естественного отбора приспособленности растения к тому комплексу внешних факторов, который господствует в области его распространения.
Таблица 20. Распределение некоторых видов растений в зависимости от увлажнения и богатства почв (схема)
В понятие «жизненная форма» со времен Варминга непременно вкладывается представление о соответствии ее структурных особенностей условиям жизни, об адаптивном, приспособительном значении тех или иных габитуальных признаков, используемых для характеристики жизненной формы.
И. Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценоти-ческих условиях как выражение приспособленности к этим условиям.
Е. М. Лавренко, предпочитающий термину «жизненная форма» термин «экобиоморфа», подчеркивает, что экобиоморфы являются «как бы типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды».
Взаимосвязь жизненной формы со средой и ее приспособительный смысл можно иллюстрировать, скажем, на примере лиан или лазающих растений. Лианы характерны главным образом для влажнотропического леса и там весьма разнообразны; жизненную форму лианы приобретают многочисленные совсем не родственные между собой виды. В условиях высокой влажности почвы и особенно воздуха, при обильном почвенном питании и обилии тепла, но при сильном затенении под пологом древесных крон побеги лиан сначала очень быстро растут в длину. При этом они несут черты этиоляции: стебли сильно вытягиваются, но остаются слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые стебли вынуждены опираться на соседние растения, часто они обвивают их благодаря круговым движениям верхушечных почек. Только впоследствии ткани стеблей деревянистых лиан укрепляются механическими тканями, сохраняя, однако, большую гибкость. В результате такого способа роста, тесно связанного с внешними условиями, растения быстро достигают верхних ярусов леса, где их побеги оказываются уже в условиях благоприятного освещения, не несут признаков этиолирования, развивают нормальные зеленые листья, цветки и плоды.
Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т. д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малоснежной зимы.
Плотнодерновинный облик степных злаков способствует сохранению влаги в дернине во время летней засухи. Но в тех же засушливых условиях не менее биологически выгодной оказывается и луковичная жизненная форма (например, у степных тюльпанов), когда влага сохраняется в подземных водозапасающих органах луковицы, надземные же побеги во время засухи отмирают: растение «убегает» от засухи.
Последние два примера показывают, что структурные приспособления к одним и тем же условиям могут быть совсем неодинаковыми у разных видов растений. Подтверждение этому можно видеть и на рисунке 59, где схематически показаны разные приспособления к перенесению сухого времени года у растений пустынь Ближнего Востока. Видно, что одни растения при наступлении засухи погибают целиком, оставляя лишь жаростойкие семена (однолетние эфемеры); другие (эфемероиды) «убегают» от засухи, сохраняя только подземные многолетние органы (корни, луковицы); третьи летом частично или полностью сбрасывают листья, части листьев, целые зеленые безлистные веточки и даже зеленую ассимилирующую кору, сохраняя над землей надежно защищенные покровными тканями системы многолетних стеблей с почками возобновления. Все эти признаки габитуальные, определяющие жизненную форму растений, и притом динамические, отражающие сезонную изменчивость жизненной формы каждой особи. На этих же примерах можно показать разницу между жизненной формой и экологической группой.
Все обсуждаемые засухоустойчивые растения по их отношению к влаге можно отнести к экологической группе ксерофитов, но по структурным особенностям и всему внешнему облику, т. е. по жизненной форме, они неодинаковы.
Итак, каждая особь в течение своей жизни постоянно меняет жизненную форму. Но жизненная форма как классификационная единица, объединяющая группы сходных по облику растений, должна быть более определенной и ограниченной. Обычно, говоря о типичных жизненных формах того или иного вида какого-либо фитоценоза, имеют в виду жизненные формы взрослых, нормально развитых особей. Признаки, на которых строится классификация, разнообразны и разномасштабны. Гумбольдт, например, подметил наиболее броские физиономические черты, особо не выделяя приспособительное их значение. Варминг отмечал, что для характеристики жизненных форм нужны очень многие биолого-морфологические признаки, в том числе отражающие поведение растения и его органов во времени: общая длительность жизни особи, длительность жизни отдельных побегов и листьев, способность к вегетативному возобновлению и размножению и характер органов, обеспечивающих эти процессы. Но вследствие большого числа признаков четкой системы жизненных форм он не построил.
Раункиер применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, и получилась замечательно четкая картина. В так называемых «биологических спектрах» он показал участие (в %) своих типов жизненных форм в составе флоры разных зон и стран.
Биологические спектры растительности в разных зонах земного шара
Подобные спектры могут быть очень показательными при анализе жизненных форм и в разных сообществах одной и той же климатической зоны.
Например, в пределах климата гемикриптофитов тем не менее можно различить сообщества, более близкие к тропическим по составу жизненных форм (широколиственные леса), несущие черты арктические (хвойные леса, высокогорья) и черты средиземноморские в смысле господства терофитов (полевые сорняки). Это легко объясняется различиями в условиях обитания этих сообществ, в частности их резко различным микроклиматом, степенью увлажнения, характером субстрата и т. д.
Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались «универсальной реальностью», и признак положения почек всегда более или менее четко коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых областей, но и «тропические ботаники», имеющие дело с равномерно благоприятным климатом дождевых тропических лесов.
В некотором роде антагонистом дерева оказывается растение-подушка, воплощающая наибольшую заторможенность роста всех побегов, вследствие чего возникает многократное равномерное ветвление без выделения «главного ствола»; каждая веточка подуниш продолжает испытывать крайнее угнетение роста в длину (рис. 61). Подушковидные растения встречаются во всех зонах, но приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям: с низкими температурами воздуха и почвы, с холодными штормовыми ветрами, с крайней сухостью почвы и низкой влажностью воздуха и т. п. Экологически разнообразные местообитания подушек (тундры, высокогорья, субантарктические острова и побережья, пустыни, скалы и осыпи) связывает один общий фактор: свободный доступ света, который играет, вероятно, немалую роль в подавлении роста их побегов.
Использовав и обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Эта система выглядит следующим образом:
Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растении
У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки (по Раункиеру, это геофиты или гемикриптофиты). У некоторых трав, розеточных и ползучих, надземные стебли могут жить и несколько лет, но при условии, что они остаются плотно прижатыми к почве.
К монокарпикам относятся и однолетники (терофиты), цветущие в первый год жизни; особенно краток жизненный цикл эфемеров, укладывающийся в считанные недели. В предгорных пустынях Средней Азии рано весной образуются эфемеровые луга, в составе которых преобладают однолетники. К началу мая они уже полностью исчезают, выгорают, оставляя в почве только семена.
Многолетние поликарпики подразделяются большей частью по форме подземных многолетних органов. Обычно различают стержне-корневые, кистекорневые, дерновые, коротко и длиннокорневищные, клубневые, луковичные многолетние травы. Особый отдел составляют водные травы (табл. 15); они подразделены по самому броскому физиономическому признаку на погруженные (элодея), плавающие (кувшинки, водокрас) и земноводные (частуха, стрелолист, белокрыльник).
В качестве примера приводим одну из схем классификации деревьев (стр. 97). В ней использованы разнообразные габитуальные признаки, четко отражающие связь жизненных форм с условиями обитания (определения «лесные», «саванновые», «субарктические» и т. п. пришлось ввести в название групп).
Для саванновых деревьев, например, очень характерна плоская зонтиковидная крона, как у австралийских и африканских акаций.
Иногда такая форма встречается и не в саваннах, но обязательно в климате с засушливым летом (средиземноморские пинии). Наиболее велико разнообразие деревьев именно в тропических странах. Только там встречаются розеточные, суккулентные, лиановидные, полу-эпифитные деревья и деревья с разнообразными метаморфизированными корнями (табл. 18).
В заключение следует сказать, что изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию неблагоприятного периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления и размножения и т. д. имеет не только чисто теоретический интерес, но и важное прикладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорастущих растений, в том числе используемых человеком, например лекарственных, а также успех интродукции, т. е. переселения растений в новые для них районы.