жизненные формы культурных растений
Основные жизненные формы растений
На нашей планете существует множество разнообразных представителей флоры. Все они в значительной степени отличаются друг от друга. Так какие жизненные формы растений существуют в природе? Что их отличает друг от друга?
Понятие формы
Жизненная форма растений – это так называемая биоморфа (биологическая форма), которая представляет собой их внешний вид. Специалисты называют ее «габитус». Он отражает приспособленность представителей флоры к различных условиям окружающей их среды. Впервые этот термин был использован в 1884 г. ботаником из Дании Эугениусом Вармингом. Под этим понятием он подразумевал форму, в которой вегетативное тело растения состоит в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.
Внешний вид растения в процессе онтогенеза (индивидуального развития) изменяется. На этот процесс влияют разные факторы:
• внешние, представленные окружающей средой;
• внутренние, которые заложены в геноме.
Жизненные формы растений отличаются своим разнообразием, но при этом специалисты выделяют целый ряд критериев, лежащих в основе их разделения на группы.
Прародитель понятия
Жизненные формы растений в разных средах жизни были предметом изучения ученика и друга Аристотеля Теофраста. Еще в 300 годах до н. э. он изложил свои мысли по этому поводу в труде «Исследования о растениях». В нем он предпринял одну из первых попыток в истории человечества систематизировать накопленные знания о морфологии представителей флоры. В своей работе он написал о деревьях, кустарниках, полукустарниках и травах. Теофраст описал их очень подробно. Впервые он определил деревья как растения со стволом. Кустарники были выделены в форму с множеством веток, растущих прямо из корня. Полукустарники описывались как растения с множеством стеблей и веточек. Все травы были объединены в группы в соответствии с продолжительностью их жизни, типом побегов, корневых систем, листьев, наличием клубней и луковиц.
Теофраст первым обратил внимание на зависимость жизненных форм растений от зоны произрастания, климата, способов возделывания и почвы.
Варианты классификации
Классификация жизненных форм растений – предмет научных работ многих ученых. Так, одну из первых разработал немец А. Гумбольт. В его работе, опубликованной в 1806 г., насчитывалось 19 групп, которые были выделены в отдельную категорию на основании внешнего облика представителей флоры, то есть на их физиономических характеристиках.
Другие естествоиспытатели успешно усвоили этот содержательный урок. Жизненные формы растений стали предметом споров многих передовых умов того времени. Так, за Гумбольтом свою классификацию представили другие ученные, такие как А. Кернер (1863 г.), А. Гризенбах (1872 г.), О. Друде (1913 г.). Причем в каждой их них учитывались не только физиономические характеристики, но и другие важные параметры растений. Очень интересную классификацию предложили русские ученые Г. Н. Высоцкий и Л. И. Казакевич. Они разделяли растения по способам их вегетативного размножения. Выдающийся ботаник И. Г. Серебряков классифицировал представителей флоры по их структуре и продолжительности жизни их надземных частей.
Формы растений по Гумбольту
А. Гумбольт (1769-1859 гг.) – это основоположник ботанической географии. Он тщательно изучил флору разных континентов и на основании своих знаний выделил основные жизненные формы растений. Первоначально их было 16, но затем Гумбольт добавил еще 3 группы. Все они различались по физиогномическим признакам и разделялись на: лотосовые, мимозовые, меластомовые, хвойные, миртовые, лилейные, ивовые, папоротники, алоэ, злаки, лианы, ароидные, орхидеи, казуариновые, вересковые, кактусовые, баобабовые, мальвовые, бананы, пальмы. В основу его классификации таких основных форм растений положено сходство во внешнем облике представителей флоры, но многие из предложенных Гумбольтом названий прижились и используются в повседневной жизни до настоящего времени.
Сходство внешнего вида растений немецкий ученый объяснял влиянием различных внешних условий: климатических, почвенных, высотных.
Работа К. Раункиера
Жизненные формы растений по Раункиеру классифицировались по способу защиты почек и по положению на протяжении холодного или сухого времени года. Работа этого естествоиспытателя увидела свет в 1905 г. В ней все растения были разбиты на 5 основных форм. Они отражали разнообразие условий внешней среды, в которых они сформировались. Подсчитывая процент разных видов, получают «спектры», которые включают расположенные в различных частях света жизненные формы растений. Таблица Раункиера представлена ниже:
Растения с почками и концевыми побегами, расположенными высоко над землей и предназначенными для выживания во время неблагоприятного периода. Этот тип включает в себя еще 15 подтипов. К нему относятся все деревья, лианы, кустарники. Деление на подтипы основывается на типах почек (открытые, защищенные) и размера растений (мега-, мезо-, нанофанерофиты).
Растения, у которых почки и концевые побеги расположены на ветвях, лежащих на земле или близко к ней. В неблагоприятный период они покрываются снегом или отмершими растительными остатками. Они включают 4 подтипа: пассивные и пассивные хамефиты, полукустарники, растения-подушки.
Растения, у которых побеги на уровне почвы отмирают во время неблагоприятного периода. У них остаются только подземные части, защищенные от внешней среды почвой и отпавшими листьями. Практически все их почки находятся в земле. Из них в следующем сезоне и образуются листья и цветки. Эти растения делятся на 3 подтипа: розеточные, частично розеточные, протогемиктрофиты.
Растения, чьи почки и окончания побегов неблагоприятный период переживают на дне водоема или в почве. Они делятся на 3 подтипа: гидрофиты, гелофиты, геофиты (луковичные, корневые, клубневые, корневищные).
Растения, которые пережидают неблагоприятный период в виде семян. К ним относятся: однолетние травы, эфемеры и другие однолетние.
Особенности системы Раункиера
Раункиер применил для классификации форм растений самый главный приспособительный их признак – расположение почек возобновления в отношении уровня земли. В первую очередь он использовал свою систему для классификации флоры средней Европы. Впоследствии он произвел разделение растений, произрастающих во всех климатических зонах Земли. Влажный и жаркий климат тропиков он назвал «климатом фанерофитов». За холодными областями Раункиер «закрепил» гемикриптофиты, а за полярными – хамерифиты.
Критика системы Раункиера
В ученой среде классификация Раункиера подверглась критике. Многие естествоиспытатели отметили, что его жизненные формы растений отличаются своей обширностью и неоднородностью. Так, к хамефитам он относил представителей тундр и полупустынь. При этом Раункиер практически не учитывал того, что на растения влияет не только климат, но и комплекс почвенно-литологических условий, деятельность человека, длительный процесс формирования флоры. Несмотря на все слабые моменты данной системы классификации растений, она остается популярной до сих пор и постоянно модифицируется.
Классификация И. Г. Серебрякова
Виды жизненных форм растений, предложенные советским ученым в 1962 г., стали наиболее популярными на территории бывшего СССР. В основу своей классификации он положил степень ветвления надземных осей побегов, долговечность, степень одревеснения, характеристику плодоношения. По его системе все растения подразделяются на 4 отдела:
Отдел деревьев включает все растения, у которых имеется развитый одревесневший осевой орган (ствол), живущий много лет. Кустарники отличаются тем, что со временем главная скелетная ось теряется в системе равных ему ветвлений. Высота таких растений может составлять от 0,6 до 6 м. Кустарнички характеризуются большим количеством одревесневших побегов, находящихся над землей. Их высота составляет от 5 до 60 см.
Отдел полудревесных растений включает один тип (IV) – полукустарники и полукустарнички. Они характеризуются тем, что их полностью не одревесневшие побеги вымерзают. Высота таких растений составляет от 5 до 6 м.
Отдел надземных трав подразделяют на такие типы:
• V – поликарпические травы, которые плодоносят многократно;
• VI – монокарпические растения, с продолжительностью жизни в 1, 2 и более лет, после чего они зацветают, плодоносят и отмирают, поскольку не способны размножаться вегетативно.
Отдел водных трав представлен 2 типами растений:
• плавающие и подводные.
Жизнь этих растений непосредственно связана с водной средой, без которой их существование просто невозможно.
Особенности классификации Серебрякова
Советский ботаник считал, что жизненная форма растений с экологически-морфологической точки зрения определяется как индивидуальный общий облик (габитус) конкретной группы представителей флоры. При этом в его классификации огромную роль играли и подземные органы. Серебряков считал, что на форму влияют определенные условия среды, в которой произрастает определенное растение. По его мнению, ее создает общность вегетативных органов представителя растительного мира. Жизненная форма растений, примеры которой использовал Серебряков, была представлена им как морфологическая и экологическая категория.
Жизненные формы покрытосеменных растений
В современном мире способность покрытосеменных растений приспосабливаться к различным условиям обеспечила им процветание. На сегодняшний день они занимают в растительном мире господствующее положение. Поскольку жизненные формы данных растений размножаются и распространяются на большую территорию семенами, они смогли завоевать огромные ареалы обитания. При этом эти представители флоры способны размножаться и вегетативно. У многих видов цветковых за тысячи лет эволюции сформировались особые органы, с помощью которых они успешно распространяются вокруг материнского растения. К ним относятся луковицы, клубни, усы, выводковые почки, столоны.
Цветковые (покрытосеменные) растения
Жизненные формы покрытосеменных растений характеризуются своим многообразием. Эта наиболее многочисленная группа растительного мира господствует на земле с конца Мелового периода. К этим представителям флоры относятся:
Покрытосеменные растения отличаются своей экологической пластичностью. Они распространены как на суше, так и в водных бассейнах во всех природных зонах Земли.
Основными вегетативными органами этих растений являются: корень, листья, стебель. Причем все они имеют многочисленные видоизменения. Эти органы отличаются различной специализацией по строению и их функциям.
У этих растений смена расположены в завязи. Они покрыты околоплодником, который защищает их от различных условий внешней среды. Благодаря ему они лучше сохраняются, что способствует их дальнейшему распространению. Покрытосеменные растения делятся на 2 класса:
• Двудольные, имеющие 2 семядоли в зародыше. К ним относятся следующие семейства: Розоцветные, Бобовые, Пасленовые, Крестоцветные, Сложноцветные.
• Однодольные, у которых в зародыше семени имеется одна доля. Они делятся на такие семейства: Злаки, Лилейные.
Голосеменные растения
К этому древнему отделу представителей растительного мира относятся растения, у которых есть семяпочки. Из них развивается семя. При этом они не имеют ни цветков, ни плодов. Они появились в Девонском периоде. До наших дней сохранились немногие представители этой группы.
Отдел голосеменных растений состоит из 4 классов:
Какие жизненные формы встречаются у растений
Жизненная форма — наследственно закрепленный внешний вид растения, который сформировался под действием экологических факторов.
Схемы жизненных форм растений складывались в процессе эволюции. Их морфологическое строение зависит от приспособления к условиям произрастания, которое проявляется во внешнем виде. Термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Эугениус Варминг в 1884 году. Основные тезисы названия:
Жизненная форма растения не изменяется бесконечно. Процесс формирования зависит не только от конкретных факторов, оказывающих воздействие в данный момент, но и от других причин, в том числе наследственно закрепленных возможностей.
Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.
Гармония растения и внешней среды — это проявление черт приспособленности наследственного характера, которая сформировалась в результате естественного отбора.
Жизненная форма растения образуется длительное время. Обособленные территории характеризуются неодинаковой растительностью со своеобразным видом. Ярким примером неоднородности являются растения в лесных, степных, луговых, горных, пустынных природных зонах. Наблюдаются значительные отличия в видовых группах, произрастающих на альпийских лугах, скалах, около границ ледников.
Основные виды, описание
Современные ботаники насчитывают свыше 60 жизненных форм растений, которые значительно повлияли на формирование ландшафта планеты. В настоящее время существует множество классификаций жизненных форм, в основе которых различный подход к изучению. Основной признак определения заключается во внешнем виде растения как показателе специфики роста. Другие физиологические свойства:
Деревья
Среди деревьев ученые выделяют следующие группы:
На территориях с умеренным климатом произрастает немного видов деревьев. В то же время конкретная порода может занимать обширные площади. При воздействии внешних факторов некоторые виды могут трансформироваться в кустарниковую форму: клен татарский, липу мелколистную, черемуху, вишню, яблоню, белую акацию, вербу.
Кустарники
Кустарники — многолетние растения с древеснеющими надземными побегами.
Ветвиться кустарник начинает от самой поверхности почвы. Вначале растение включает только главный побег, который в течение 3-10 лет обрастает новыми, берущими начало из спящих почек у основания ствола. По мере развития молодые ветви могут перерастать материнский побег и замещать друг друга. Срок жизни кустарника в зависимости от вида достигает сотни лет.
Ученые установили, что стволы кустарника живут от 1 до 40 лет. К примеру, данный показатель для малины составляет более 2 лет, для сирени и желтой акации — до 50 лет и более.
Кустарнички
Кустарнички представляют собой одну из форм деревянистых растений, отличающуюся низкорослостью и отсутствием главного ствола.
Кустарнички достигают нескольких десятков сантиметров в высоту, но не более 50 сантиметров. Многолетние растения состоят из сильно ветвящихся одревесневших побегов. Миниатюрные кустики способны расти и развиваться в течение 5-10 лет. Затем скелетные оси отмирают.
Цветут и плодоносят кустарнички ежегодно. По завершении данных процессов небольшая часть побегов отмирает. Областями распространения таких видов (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.) являются горы, сфагновые болота, хвойные леса.
Травы
Травянистые растения, или травы, — жизненная форма высших растений, которые обладают листьями и стеблями, отмирающими по окончании вегетационного периода на поверхности земли.
В зависимости от срока жизни выделяют следующие группы трав:
Для быстрорастущих травянистых растений, в том числе однолетников, характерно активное заселение новых мест обитания, что определяет анагенез растительных видов регионов. В стабильных средах произрастания (приземные слои лесов, естественные открытые пространства лугов, солончаков, пустынь) другие типы трав становятся основой растительности.
Лианы
Лианы — это растения, тонкие слабые побеги которых поднимаются и обвивают вертикальные опоры с помощью усиков, дополнительных корней или колючек.
Лианы могут обладать однолетними или многолетними стеблями. По мере развития и продвижения от земли у побегов развиваются листва и соцветия. Разнообразные вьющиеся растения представлены многочисленными видами:
Развитие лиан сопряжено с условиями окружающей среды. После прорастания семян появляются стебли, на которых сразу появляются усы, присосала и другие элементы. Листва развивается позднее. В зависимости от способа крепления выделяют следующие группы лиан:
Классификация жизненных форм растений по Серебрякову
Наиболее полная и точная система классов растительности была разработана Иваном Григорьевичем Серебряковым в 1962-1964 годах. В ее основе лежат особенности и условия произрастания, а также строение, которыми обладают вегетативные и генеративные органы растений. Всего в актуальной классификации жизненных форм растений 4 основные группы, состоящие из собственных типов.
Деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички
К основным типам отдела деревянистых растений относятся:
Полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички
К данной группе растительности относятся:
Поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз)
К данной категории относятся травянистые растения, жизненная форма которых предусматривает ежегодный период цветения. Поликарпические наземные травы относятся к многолетникам. На побегах образуются соцветия один или несколько раз в течение вегетационного периода.
Монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения)
Травянистые растения данной группы характеризуются сроком жизни, который может составлять от 1 года до нескольких лет. Особенность — специфический характер цветения, которое происходит всего один раз в течение жизни растения, после чего организм отмирает.
Водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы
В данную категорию включены травы, жизнедеятельность которых каким-либо образом связана с водной средой. К водным растениям относятся:
Характеристики жизненных форм растений
Разные виды обладают неодинаковым внешним обликом, отличаются в зависимости от условий произрастания, характера развития, параметров вегетационного периода и отмирания. Основные жизненные формы растений обладают рядом характеристик, которые складываются под действием следующих факторов:
Характерные черты
Развитие кустарника начинается с одного главного ствола. Со временем их число растет. Стволы невозможно отличить друг от друга, также они обладают единственной прикорневой розеткой. Данная жизненная форма растений может отличаться по высоте. По ряду специфических характеристик кустарники отличаются от деревьев и трав:
Кустарнички схожи с предыдущей жизненной формой растений, кустарниками, но обладают рядом отличий:
Травянистые растения получили широкое распространение благодаря отличной приспосабливаемости к условиям окружающей среды. Видовое разнообразие трав гораздо больше, чем у деревьев и кустарников. Характерными признаками жизненной формы являются:
Травы могут обладать не только мягкими стеблями, но и различными одревесневшими их формами. Такими примерами являются пионы, гвоздики, багульник болотный.
Лианы, в отличие от других жизненных форм растений, не способны произрастать самостоятельно. Для развития им необходима опора, которая будет поддерживать их длинный тонкий стебель. Побеги растения ползут, вьются, плетутся в вертикальном направлении. Для фиксации положения у лиан могут быть различные приспособления в виде усиков, корней, колючек.
Примеры жизненных форм в природе
Деревья широко распространены практически по всей планете и различаются по строению в зависимости от условий произрастания. К примеру, в теплом климате почки растений открыты, а в холодном — защищены чешуйками. Яркими представителями являются:
На Земле представлено огромное разнообразие кустарников. Среди них можно выделить 2 основные группы:
Кустарнички распространены в холодных, умеренно-холодных и высокогорных регионах. Большое количество растений данной жизненной формы наблюдается на болотах, в тундрах, в тайге. Яркими представителями являются:
Травы — преобладающая жизненная форма однодольных растений. Они распространены во всех регионах планеты. В зависимости от условий изменяются внешний вид, способ развития и размножения травянистых растений. Разнообразные виды трав:
Лианы произрастают преимущественно в тропиках. Для Европы такая жизненная форма растений достаточно редка. К тайнобрачным типам относятся хвощ гигантский, плаун вьющийся, папоротники. Явнобрачными являются голосеменные (Ephedra, Gnetum) и покрытосеменные. К однодольным лианам относятся семейства Лилейных, Амариллисовых, Диоскорейных, Злаков. Среди двупольных преобладают Перечные, Тутовые, Крапивные, Маревые, Анноновые, Лютиковые, Рутовые, Молочайные, Камнеломковые, Меластомовые, Розовые, Бигнониевые, Норичниковые, Мареновые, Астровые виды лиан.
Глава 6. Адаптивная морфология организмов
6.1. Жизненные формы растений
Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.
Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом, кустарники – со множеством веток, отходящих прямо от корня, полукустарники – как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек. Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.
Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769–1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые и баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.
Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.
Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).
Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».
Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):
1–3– фанерофиты; 4–5 – хамефиты; 6–7 – гемикриптофиты; 8-11 – криптофиты; 12 – терофиты; 12а – семя с зародышем
Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма – категория морфологическая и экологическая.
Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.
Система К. Раункиера
К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.
Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).
1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов – эпифитные фанерофиты.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.
3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.
4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.
Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно-холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны – «климат хамефитов».
Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно-литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.
Система И. Г. Серебрякова
Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.
2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.
3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.
4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.
Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.
Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.
Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.
Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.
И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.
Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги – полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать-и-мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая – начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной – олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2–3 стволами; 4) многоствольным деревом – так называемое дерево-куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.
В центре ареала в оптимальных условиях – на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо-восточной границы на Среднем Урале – стланиковые. Деревья-кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина – это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки – это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20–30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.
Другие деревья – ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники – бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.
Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):
1– одноствольное дерево; 2 – порослеобразующее дерево; 3 – немногоствольное; 4 – многоствольное; 5 – куртинообразующее дерево; 6 – одноствольный торчок; 7 – многоствольный торчок; 8 – факультативный стланик