жизненные формы водных организмов

Раздел 5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ГИДРОБИОНТОВ

Плейстон, нейстон, планктон, нектон, бентос, обрастание.

Термин ЖФ заимствован у ботаников.

Жизненная форма представляет собой группу организмов (растений или животных), различающихся по происхождению, но имеющих сходные эколого-морфологические приспособления для обитания в одинаковой среде (Александр Гумбольдт, 1806)

Жизненной формой называют единицу экологической классификации растений. Например, классификация по К. Раункиеру (1905-1907): основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой, в период засухи и т.п.)

· Фанерофиты (почки высоко над землей).

· Гемикриштофиты (надземная часть отмирает при неблагоприятных условиях).

· Криптофиты (почки под землей).

· Терофиты (переживают неблагоприятное время в виде семян, либо спор).

По Т.И. Серебрякову (учение о жизненных формах на современном этапе, 1972): в основу положена структура и длительность жизни надземных скелетных осей растений (деревья, кустарники, травы)

Среди животных Ж.Ф. могут быть выделены по типу питания: растительноядные, хищные, детритоядные;

по степени активности: плавающие, ползающие, сидячие.

Конвергентно возникшие совокупности организмов разного систематического положения, обладающие принципиально сходными приспособлениями для нахождения и удержания себя в определенных биотопах.

К наиболее крупным биотопам водоемов относятся:

Бенталь (bentos – глубина) дно с прилегающим к нему слоем воды

Нейсталь (nein – плавать) поверхностный слой воды, граничащий с атмосферой.

Схема деления биотопов, основанная на фазовом состоянии среды обитания:

1. Однофазная среда (вода). Биотоп – пелагиаль.

Пелагос – население пелагиали

2. Раздел жидкой и газообразной фаз (вода-атмосфера). Биотоп – нейсталь.

· Нейстон – нейстали (швед Э. Науманн, 1917) – сообщество организмов поверхностной пленки: эпи- и гипонейстон по Л. Гейтлеру (1942).

· Плейстон (plein – плавать в полупогруженном состоянии как корабль) (Шретер и Киршнер, 1896) – пелагические организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью (ряска, водяной папоротник сальвиния, сифонофоры, медузы).

3. Раздел жидкой и «полутвердой» фаз (вода-пронизанные водой рыхлые осадки, мягкий грунт). Биотоп – бенталь.

· Бентос – население бентали (К. Петерсен, 1911)

· Пелагобентос – формы, способные попеременно вести пелагический и бентический образ жизни.

4. Раздел жидкой и твердой фаз (вода-твердые поверхности). Биотоп – перифиталь.

Представители: бентонты, планктонты и др.

Детрит – совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц.

Гологидробионты – виды адаптированные к одному биотопу (примеры).

Мерогидробионты (амфибионты) – виды адаптированные к нескольким биотопам (примеры).

Число Рейнольдса (Re) – гидродинамический показатель, который выражает отношение сил инерции к силе трения Re = v ∙ l ∙ λ

Re 7 – планктонты – характеризуются мелкими размерами, расчлененностью общего контура (габитуса), обилием выступающих деталей и плохой обтекаемостью (это обеспечивает хорошо выраженный парашютный эффект и высокое сопротивление при поступательном движении).

По размерному составу

· Мегало- (megalos – громадный) длина более 1 м – Cyanea arctica

· Макро- (maсros – крупный) 1-100 см – представители макрозоопланктона (гребневики, сальпы, медузы)

· Мезо- (mesos – средний) 1- 10 мм – представители мезозоопланктона

· Микро- (miсros – маленький) 0,05 – 1 мм – большинство простейших инфузорий, коловраток, личинки гидробионтов

· Ультрапланктон – менее 5 мкм – пикопланктон, бактерии (от греч. bakterion – палочка) и вирусы.

Криопланктон – население талой воды, льда и снега

Способы повышения плавучести

1. Увеличение удельной поверхности тела (мелкие размеры планктона)

2. Расчленение и уплощение (Cecacium furca, Oncea, личинки крабов)

Цикломорфоз (увеличение длины выростов у водорослей в Индийском океане по сравнению с Восточной Атлантикой)

3. Удельный вес близок единице (определение веса планктонных организмов методом Ломана). Удельный вес: 1,01-1,02 г/см 2 пресноводые

1,03-1,06 г/см 2 морские

4. Уменьшение количества косной ткани (кальмары).

5. Уменьшение концентрации ионов в жидкостях тела (удаление сульфат-ионов у медуз).

6. Снижение содержания белка в тканях (у глубоководных рыб до 5% от массы тела).

7. Увеличение отложений жира (радиолярии, ночесветка, у глубоководных рыб плавательный пузырь заполнен липидами).

8. Газовые пузыри и включения в цитоплазме (100 камер каракатиц и «ос сепия», саргассы и сифонофоры).

· Прыганье (понтеллиды, эвфаузииды, коловратки, личинки насекомых, рыбы)

· Скольжение (голобатиды – океанические водомерки)

o Жгутики, реснички (трохофоры, перидинеи, инфузории, коловратки, другие организмы с малыми размерами тела 50-200 мкм)

o Антенны (Cladocera ветвистоусые)

o Гребля конечностями (Copepoda веслоногие )

o Реактивный способ (кальмары, глохидии и гребешки, медузы и гребневики).

o Выделение слизи и специфическое строение кожных покровов (у дельфинов сопротивление воде в 10 раз ниже, чем у равновеликой модели).

o Реореакция – движение против течения (у донных рыб выше, чем у пелагических).

· С течениями (угри-Гольфстрим-до 8 тыс.км)

· С воздушными массами

1. Вертикальные суточные (в условиях полярного дня и ночи – отсутствуют; 50-200 м – размах миграций)

Направление миграций – движущие силы

2. Горизонтальные миграции (рыбы, млекопитающие)

Анадромные – (ana – вверх) – из моря в реки (осетровые, лососевые, черноморская сельдь)

Катадромные – (kata – вниз) – из реки в море (угорь)

По биологическому значению различают миграции

· Нерестовые (кефаль и способ ее выращивания)

Черноморская хамса весну и лето проводит в Азовском море (кормовая миграция), а зимой возвращается в Черное на зимовку (зимовальная миграция).

Иваси – тихоокеанская сардина – один из главных объектов мирового промысла – нереститься весной у острова Кюсю, затем вдоль обоих берегов Японского моря совершает кормовую миграцию на север до Татарского пролива. Осенью (зимовальная) с похолоданием вод сардина возвращается на юг, т.к. не выдерживает понижения температуры ниже 7-9 0 С. В конце 30-х годов ХХ столетия теплые завихрения Куросио у о. Кюсю исчезли, и икринки иваси, продолжавшей нереститься в прежних районах, стали выноситься в открытое море. Условия воспроизводства ухудшились и уловы сардины упали с 3 млн. т до 5-10 тыс. тонн в год.

Черноморская скумбрия (1967).

Протяженность кормовых горизонтальных миграций:

3-4 тыс. км – нерка и чавыча

7-8 тыс. км – европейский угорь.

НЕЙСТОН – преимущественно мелкие организмы

Причины позднего обнаружения морского нейстона (1959)

· Наличие сильных волнений

· Губительное действие ультрафиолета

· Сильное распреснение в период атмосферных осадков

· Высокий перепад температуры

· Концентрация организмов в узком микрослое (0-5 см) не позволяющая их выявить вертикальными орудиями лова.

Пленка поверхностного натяжения (влияние РОВ)

Представители: клопы-водомерки Gerris, Hydrometra, Halobates (Мировой океан), жуки-вертячки Gyrinus, подуры, мухи Ephydra.

Источники высокой концентрации ОВ:

· Аэробионты и атмосферные наносы с суши

· Газовые пузыри и пена (Афродита и всхожесть семян)

В период волнения концентрация бактерий возрастает в 10-100 раз.

Особенности сообщества нейстонных организмов

· Доминирование гетеротрофных организмов, потребителей готового органического вещества

· Высокая численность бактерий (в Черном море в 250 раз выше, чем бактериопланктона)

· Отсутствие водорослей из-за губительного воздействия солнечной радиации

· Доминирование меропланктона («инкубатор» моря; «экологическая мишень»)

Примеры постоянных обитателей нейстали: понтеллиды, моллюск Jantina, Glaucus, Hydrobia, изопода Idothea ostroumovi.

Особенности жизненных приспособлений

· Двойной пресс хищников (мимикрия, полная прозрачность, гуаниновые пятна понтеллид и прыжки)

· Берегобоязнь для постоянных обитателей

· Пигментация, защищающая от УФ (желтая у бактерий, черная у личинок рыб и беспозвоночных)

ПЛЕЙСТОН – крупные полупогруженные организмы

Двойственная адаптация к существованию на границе раздела водной и воздушной фазы

У растений – дыхание происходит с поглощением кислорода как из атмосферы, так и из воды. Устьица располагаются только на верхней стороне листовой пластинки. Заливание устьиц предупреждается изогнутостью пластинки и ее несмачиваемостью.

У животных – сифонофоры-дисконанты способны к атмосферному дыханию.

Многие используют для своего перемещения ветер (рыба луна Mola; сифонофора Physalia, Velella, Porpita).

Парус (пневматофор) ассиметричен с соблюдением зеркального подобия по разные стороны экватора. Благодаря этому в северном полушарии, где экваториальное течение, отклоняется к северу, ветер сносит физалий к югу, а в южном полушарии – наоборот.

· Фитоплейстон – континентальные водоемы.

· Зооплейстон – моря и океаны.

Нектобентос – высшие раки и рыбы (креветки, мизиды, песчанка, скаты, пескоройки – личинки миног по нескольку дней не выходят из грунта, питаясь там)

Планктобентос – личинки комара Chaoborus, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые раки, ряд коловраток, ракушковых раков Ostracoda.

Попеременное обитание в воде и грунте выработало ряд адаптаций

Змеевидное вытянутое тело.

По пространственному распределению

· Вагильные (бродячие формы) – крабы, осьминоги, морские звезды.

· Седентарные (лежат на грунте, не совершая значительных перемещений) – моллюски, морские ежи.

· Сессильные (прикрепленные) – губки, мшанки, кораллы, усоногие раки.

По размерному составу

Мейобентос – 0,1-1 мм Ф. Мэр (1942):

морских (М) и пресноводных (П) водоемов

Дата добавления: 2015-04-21 ; просмотров: 6181 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Источник

Жизненные формы гидробионтов

Разнообразие населения гидросферы нашей планеты (около 250 тыс. видов) заметно беднее населения суши – из-за огромного числа видов насекомых в наземных сообществах. Однако, если сравнение вести по крупным таксонам, получается иная картина. В гидросфере представлены все типы и, по подсчетам академика Л.А. Зенкевича, 90% классов животных, подавляющее большинство (85%) которых обитает только в воде.

Как среда жизни гидросфера подразделяется на более или менее отделенные друг от друга участки, обитатели которых вне зависимости от своего систематического положения конвергентно приобретают сходные адаптации, образуя характерные жизненные формы.

К наиболее крупным экологическим зонам водоемов относятся их толща, или пелагиаль (pelagos – открытое море), дно с прилегающим к нему слоем воды, или бенталь (bentos – глубина), и поверхностный слой воды, граничащий с атмосферой, или нейсталь (nein – плавать).

Среди населения пелагиали различают представителей планктона (planktos – парящий) и нектона (nektos – плавающий). К первым относятся формы, либо вовсе не способные к активным движениям, либо не способные противостоять потокам воды, переносящим их с места на место – водоросли, простейшие, рачки, коловратки и другие мелкие организмы. Своеобразной жизненной формой является криопланктон – население талой воды, образующейся под лучами солнца в трещинах льда и пустотах снега. Днем организмы криопланктона ведут активный образ жизни, а ночью вмерзают в лед. Некоторые из них при массовом развитии могут даже окрашивать снег или лед. Например, Chlamydomonas nivalis придает ему красную, а Апсуlonema nordenskjordii – зеленую окраску.

К нектонным формам принадлежат крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие).

Приспособления планктонных и нектонных организмов к пелагическому образу жизни сводятся прежде всего к обеспечению плавучести, т.е. предотвращению или замедлению погружения под действием силы тяжести.

Это может быть достигнуто за счет повышения трения о воду. Чем меньше тело, тем больше его удельная поверхность и больше трение. Поэтому наиболее характерная черта планктонных организмов – малые и микроскопические размеры.

Второй путь увеличения плавучести – уменьшение остаточной массы, т.е. разницы между массой организма и вытесненной им воды. Это может достигаться за счет повышения содержания воды в теле – ее количество у некоторых сальп, гребневиков, медуз достигает 99%, благодаря чему их способность к пассивному передвижению становится практически безграничной.

У плавающих организмов происходит редукция тяжелых скелетных образований, например, у пелагических моллюсков (головоногих, крылоногих, киленогих 2 ) – раковины. У пелагических корненожек раковинка более пористая, чем у бентосных. Планктонные диатомовые водоросли отличаются от придонных более тонкими и слабее окремненными оболочками. У многих радиолярий кремниевые иглы становятся полыми. У многих плавающих черепах заметно редуцируются кости панциря.

Широко распространенный способ снижения плотности у гидробионтов – накопление жира. Богаты им радиолярии Spumellaria, ветвистоусые и веслоногие рачки. Жировые капли имеются в пелагической икре ряда рыб. Жир вместо тяжелого крахмала в качестве запасного питательного вещества накапливается у планктонных, диатомовых и зеленых водорослей. У некоторых, рыб, таких как гигантская акула (Cetorhinus maximus), луна-рыба (Mola mola), в теле так много жира, что они почти без всяких активных движений могут держаться у поверхности воды, где питаются планктоном.

Часто накопление жира сопровождается и характерными изменениями в его составе. Например, у акул рода Centrophorus жировые отложения на 90% представлены наиболее легким липидом – скваленом.

Эффективное средство повышения плавучести – газовые включения в цитоплазме или специальные воздушные полости. Газовые вакуоли есть у многих планктонных водорослей. У бурых водорослей рода Sargassum накопление газовых пузырей на талломах превратило их из донных в гипонейстонные (приповерхностные) формы. Газовый пузырек в своей цитоплазме имеют раковинные амебы, воздухоносные камеры есть в подошве плавающих вниз щупальцами медуз. Плавательный пузырь, наполненный газом, свойствен многим рыбам (но у глубоководных форм, в условиях больших давлений, плавательный пузырь часто заполняется липидами). Наибольшего развития воздухоносные полости достигают у ряда сифонофор, благодаря чему их тело 3 становится даже легче воды и сильно выступает из нее.

Другой ряд адаптаций пелагических организмов связан с характером их передвижения. Такой вид активного плавания осуществляется с помощью жгутиков, ресничек, изгибания тела, гребли конечностями и реактивным способом. Передвижение с помощью ресничек и жгутиков эффективно только при небольших размерах (0,05–0,2 мм) и потому наблюдается лишь у микроскопических организмов. Движение путем изгибания тела характерно для более крупных обитателей пелагиали. В одних случаях (пиявки, немертины) изгибания совершаются в вертикальной плоскости, в других – в горизонтальной (личинки насекомых, рыбы, змеи), в третьих – винтообразно (некоторые полихеты). Наибольшие скорости движения достигаются изгибанием заднего отдела тела в горизонтальной плоскости. Например, меч-рыба (Xiphias gladius) способна развивать скорость до 130 км/ч. Весьма эффективно плавание реактивным способом. Среди простейших оно свойственно, например, жгутиковому Medusochloris phiale и инфузории Craspedotella pileotus, тело которых имеет колоколообразную форму и при сокращении выбрасывает наполняющую его воду. Сокращая колокол, движутся медузы. Подобно колоколу медуз, работают щупальца с натянутой между ними перепонкой у голотурии Pelagothuria и головоногих моллюсков рода Cirrothauma. Особенно совершенно реактивное движение у ряда головоногих моллюсков, которых часто называют «живыми ракетами».

Для обеспечения быстроты движения у гидробионтов вырабатывается обтекаемая форма тела; высокой скорости движения способствуют выделение слизи, снижающее трение (рыбы, головоногие моллюски), и специфическое строение кожных покровов – сопротивление воды телу движущегося дельфина в несколько раз раз меньше, чем равновеликой модели такой же формы.

Тело плавающих животных, имеющих отрицательную плавучесть, как правило, более выпукло сверху, а у организмов с положительной плавучестью – снизу. В результате во время движения действует, дополнительная подъемная или соответственно заглубляющая сила, благодаря чему активно передвигающиеся животные почти не тратят энергии на поддержание своего положения в толще воды.

Активное передвижение в воде может также осуществляться за счет прыжков. К таким движениям способны многие коловратки, ракообразные, личинки насекомых, рыбы, млекопитающие. Во время прыжка скорость движения во много раз выше, чем при плавании. Например, коловратка Scaridium eudactylotum плавает со скоростью 0,25 мм/с, а совершая прыжок, достигает 6 мм/с. Рачки-эвфаузииды, обычно плавающие со скоростью не более 8 см/с, способны делать резкие прыжки в любом направлении. После быстрого броска планктонные организмы замирают, дезориентируя хищников.

Некоторые пелагические животные, разгоняясь в воде, выпрыгивают из нее, совершая планирующий полет в воздухе. Характерны частые прыжки из воды в воздух рачков «летающих копепод» Pontellidae – у черноморских форм такие прыжки могут достигать 15 см в высоту и 15–20 см в длину.

К полету способны многие головоногие моллюски и рыбы. Кальмар Stenoteuthis bartrami длиной 30–40 см, разогнавшись в воде, может пролетать над над морем более 50 м со скоростью около 50 км/ч. К такому полету он прибегает, спасаясь от хищников. Так же спасаются от них летучие рыбы (сем. Exocoetidae), обитающие в тропических и субтропических морях. Они разгоняются в воде до скорости 30 км/ч, резко увеличивают ее на поверхности при отрыве от воды – до 60–65 км/ч и пролетают 100–200 м, а иногда и до 400 м.

Наконец, третьей формой активного перемещения у водных организмов является скольжение. Среди пелагических организмов оно наблюдается у мелких форм, например у дитомовых водорослей, и обеспечивается контактом движущейся цитоплазмы с водой.

Трехмерность водной среды обитания позволяет выделять также способы перемещения организмов в вертикальной плоскости – всплытие и погружение. Активное движение такого рода за счет изменения плотности характерно для многих представителей фитопланктона и мелкого зоопланктона, реже оно встречается у крупных животных. Окружая себя микроскопическими пузырьками кислорода, выделяемого при фотосинтезе, водоросли всплывают, а сбросив с себя эти «поплавки», движутся вниз. Принципиально сходен с этим механизм вертикального перемещения водорослей за счет попеременного накапливания в клетках тяжелых или легких ионов, в результате чего происходит изменение плотности. Регулируя ее, водоросли удерживаются в горизонтах воды, благоприятных по освещенности и содержанию биогенных элементов. У мелких беспозвоночных изменение плотности и соответствующее перемещение по вертикали достигается образованием временных газовых камер, например вакуолизации цитоплазмы у многих простейших. Крупные организмы, имеющие постоянные газовые камеры, регулируют их объем и благодаря этому перемещаются вверх или вниз. Чрезвычайно распространено движение организмов вверх с помощью локомоторных органов, а вниз – под действием силы тяжести.

Помимо активного передвижения, в водных сообществах широко распространено пассивное перемещение организмов. Подвижность самой среды обитания (масс воды) позволяет гидробионтам широко использовать природные силы для расселения, смены биотопов, перемещения в поисках пищи, мест размножения и других целей, компенсируя таким путем недостаточность средств активного передвижения или просто экономя энергию. Естественно, что из обитателей пелагиали планктонные формы перемещаются за счет внешних сил в большем масштабе, чем нектонные.

В реках пассивно скатывающаяся молодь рыб использует течения для перемещения к устьям. Морские течения, обладающие большой протяженностью и высокой скоростью, способны перемещать растения и животных на тысячи километров. Например, личинки европейского угря (Anguilla anguilla), вышедшие из икры в центральной части Атлантического океана, с потоками течений Гольфстрим и Северо-Атлантического в течение 2,5–3 лет пассивно дрейфуют к берегам Европы, преодолевая расстояние в 7–8 тыс. км. Водами Гольфстрима тепловодные сифонофора Physophora hydrostatica и зеленая водоросль Halosphaera viridis заносятся до Лафотенских островов и Новой Земли. Личинки некоторых брюхоногих моллюсков и десятиногих раков с помощью течений могут пересекать океаны от берега к берегу.

Временно прикрепленные планктонные организмы могут перемещаться с кораблями, плавающими предметами, другими гидробионтами. Многие представители морского и пресноводного планктона могут вмерзать в лед и перемещаться вместе с ним. Интересно, что покоящиеся стадии планктонных организмов могут переноситься и воздушными течениями! Когда водоемы частично или полностью пересыхают, ветер, поднимая пыль с обсохшего грунта, переносит вместе с ней и их, обеспечивая расселение по другим водоемам.

Наряду с горизонтальными пассивными перемещениями у гидробионтов существуют и вертикальные, обусловленные выходом глубинных вод на поверхность, или погружением поверхностных вод в глубину. Наибольший размах вертикальных перемещений водных организмов токами воды наблюдается в умеренных и приполярных водах в зонах перемешивания водных масс.

Многим представителям планктона и нектона свойственны миграции – массовые перемещения, регулярно повторяющиеся во времени и пространстве. Такие перемещения могут совершаться и в горизонтальном, и в вертикальном направлениях – в те участки ареала, где в данное время условия наиболее благоприятны.

Массовые активные перемещения в горизонтальном направлении совершают, главным образом, представители нектона, особенно рыбы и млекопитающие. Миграции, направленные из открытого моря к его берегам и в реки, называются анадромными, а имеющие противоположное направление – катадромными. Горизонтальные миграции нектонных организмов могут достигать очень большой протяженности. Креветка Penaeus plebejus преодолевает расстояние до 1 тыс. км и более. Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus – нерка, чавыча, горбуша, кета и другие, идущие на нерест из океана в реки, проплывают 3–4 тыс. км. Путь в 7–8 тыс. км преодолевают взрослые угри, идущие на нерест из рек Европы в Саргассово море. Грандиозны миграции тунцов, некоторых китообразных. Покрывая огромные расстояния во время миграций, животные обнаруживают поразительные навигационные способности. Например, тихоокеанские лососи неизменно идут на нерест в реки, в которых появились на свет.

Планктонные организмы могут мигрировать и пассивным путем, используя, например, течения – как те же личинки угрей.

Многим водным организмам свойственны суточные вертикальные миграции. Размах их в морях обычно составляет 50–200 м и более, а в пресных водоемах с малопрозрачной водой может не превышать несколько десятков сантиметров. Особенно сложна картина суточных миграций у представителей зоопланктона, большинство которых в темное время суток концентрируется у поверхности, а днем – в более глубоких слоях. Своеобразны миграции глубоководного планктона, поднимающего на глубины 200–300 м ночью и опускающегося днем на многие сотни метров (иногда – наоборот). Экологическое значение таких миграций разнообразно и во многих случаях еще не ясно.

Помимо суточных, вертикальные миграции гидробионтов могут носить сезонный характер или быть связанными с изменением образа жизни в ходе индивидуального развития.

1 Изменение формы тела может также отражать периодическое усиление пресса хищников, т.е. иметь защитное значение. – Прим. авт.

2 Крылоногие и киленогие – группы брюхоногих моллюсков. – Прим.ред.

3 Сифонофоры – колониальные организмы, подробнее об устройстве их колоний см. в статьях Е.А.Нинбурга (№ 11/2002) и Е.Н.Панова (№ 20/2001)–. Прим. ред.

Источник