жизненные формы злаков представлены
какие жизненные формы типичные злаковым
Жизненной формой называют совокупность приспособлений растений к условиям их существования. При выделении жизненных форм злаков первостепенное значение имеют наличие корневищ и варианты кущения. Кущением злаков называют ветвление побегов вблизи поверхности или неглубоко под поверхностью почвы (хотя злак, как мы знаем, не кустарник, а травянистое растение, ветвление выглядит похожим на формирование кустарника). При этом область, в которой происходит ветвление, называют зоной кущения, а сам «кустик» – дерновинкой, или дерновиной.
Разнообразие жизненных форм злаков можно разделить на следующие основные группы.
1. Длиннокорневищные многолетники имеют длинные ползучие горизонтальные побеги: подземные корневища с видоизмененными чешуевидными листьями (с помощью этих органов злаки разрастаются, размножаясь вегетативным путем). Эти растения не образуют густых «кустиков» (дерновин), их побеги (или небольшие группы побегов, образующие слабо выраженный «кустик») располагаются обычно на заметном расстоянии друг от друга. К этой жизненной форме относятся, например, тростник, бор развесистый, кострец безостый, пырей ползучий, вейник наземный, двукисточник тростниковый, манник большой, полевица гигантская.
2. У рыхлодерновинных (рыхлокустовых) многолетников длинные корневища отсутствуют (междоузлия сближены), зато эти злаки интенсивно ветвятся в основании наземных побегов. Кущение у этих злаков называют вневлагалищным: новый боковой побег, берущий начало от узла стебля, прорывает влагалище, под которым он сначала находился, затем на некотором протяжении нарастает горизонтально, после чего, выпрямившись, растет вертикально вверх. При этом дочерние побеги находятся на некотором расстоянии от материнских. К этой группе относится большинство среднерусских злаков, например овсяница луговая, тимофеевка луговая, вейник тростниковидный, олевица тонкая, лисохвост луговой, мятлик обыкновенный.
Между этими двумя группами существует переходная жизненная форма, представленная мятликом луговым: этот злак имеет удлиненные корневища, и в то же время он образует рыхлые дерновинки. К этой же жизненной форме относится и овсяница красная.
3. Кущение плотнодерновинных (плотнокустовых) многолетников называют внутривлагалищным: новый боковой побег, берущий начало от узла стебля, оставаясь внутри влагалища, растет вертикально вверх. При этом дочерние побеги расположены вплотную к материнским, образуя очень плотный дерн, который крайне трудно раскапывать. В центральных областях России к этой группе злаков относятся, например, щучка дернистая, белоус, луговик извилистый, овсяница овечья и более южные злаки: типчак, тонконог сизый и виды ковыля. У щучки дернистой дерновины, интенсивно разрастаясь, приподнимаются над поверхностью почвы, образуя кочки. В целом плотнодерновинные злаки характерны для более южных областей, особенно для степной зоны.
4. Однолетние злаки живут обычно не более года (хотя некоторые иногда доживают до двух лет). За время вегетации они кустятся, образуя рыхлые дерновинки, но к концу вегетации эти злаки полностью отмирают, образуя перед этим много семян. Вся жизнь яровых однолетних злаков (например, пшеницы) от рождения до смерти проходит в течение одного календарного года. Озимые однолетние злаки (например, рожь), начав свое развитие во второй половине лета или осенью, зимуют в стадии кущения с зелеными листьями и заканчивают свой жизненный цикл уже на следующий год.
К однолетникам относятся, прежде всего, всем известные зерновые культурные злаки. Но к этой же жизненной форме относятся многие сорные злаки: например, ежовник обыкновенный («куриное просо»), метлица, мятлик однолетний, овсюг, плевел опьяняющий. Однолетние злаки можно увидеть в посевах и в нарушенных местообитаниях, в естественных растительных сообществах они встречаются редко.
Все указанные признаки надземной и подземной сфер используются при определении видов злаков по вегетативным признакам. Для этого используют специальные определители, например следующие.
Жизненные формы злаков представлены
Порядок злаки (Poales) (Н. Н. Цвелев)
Семейство злаки (Роасеае, или gramineae)
Известно 650 родов и от 9000 до 10 000 видов злаков. Ареал этого семейства охватывает всю сушу земного шара, исключая территории, покрытые льдами. Мятлик (Роа), овсяница (Festuca), щучка (Deschampsia), лисохвост (Alopecurus) и некоторые другие роды злаков доходят до северного (в Арктике) и до южного (в Антарктике) пределов существования цветковых растений. Среди поднимающихся наиболее высоко в горы цветковых растений злаки также занимают одно из первых мест.
Как и большинству других однодольных, злакам свойственна мочковатая корневая система, образующаяся в результате недоразвития главного корня и очень ранней замены его придаточными корнями. Уже при прорастании семени развиваются 1-7 таких придаточных корешков, образующих первичную корневую систему, но уже через несколько дней из нижних сближенных узлов проростка начинают развиваться вторичные придаточные корни, из которых обычно и слагается корневая система взрослого растения. У злаков с высокими прямостоячими стеблями (например, у кукурузы) придаточные корни могут развиваться и из узлов над поверхностью почвы, выполняя роль опорных корней.
У большинства злаков ветвление побегов осуществляется лишь у их основания, где находится так называемая зона кущения, состоящая из тесно сближенных узлов. В пазухах отходящих от этих узлов листьев образуются почки, дающие начало боковым побегам. По направлению роста последние делятся на внутривлагалищные (интравагинальные) и вневлагалищные (экстравагинальные). При формировании внутривлагалищного побега (рис. 192, 1) пазушная почка растет вертикально вверх внутри влагалища своего кроющего листа. При таком способе побегообразования образуются очень густые дерновины, как у многих видов ковыля (Stipa) или у овсяницы-типчака (Festuca valesiaca). Почка вневлагалищного побега начинает расти горизонтально и пробивает своей верхушкой влагалище кроющего листа (рис. 192, 2). Такой способ побегообразования особенно характерен для видов с длинными ползучими подземными побегами-корневищами, например для пырея ползучего (Elytrigia repens). Однако нередки случаи, когда вневлагалищные побеги быстро изменяют направление своего роста на вертикальный, вследствие чего образуются дерновины, не менее густые, чем при внутривлагалищном способе побегообразования. У многих злаков известно и смешанное побегообразование, когда каждое растение образует побеги обоих типов (рис. 192).
Для многолетних злаков внетропических стран весьма характерно образование нередко очень многочисленных укороченных вегетативных побегов с тесно сближенными у их основания узлами. Такие побеги могут существовать в течение одного или нескольких лет, а затем переходить к цветению. Удлиненные репродуктивные побеги формируются из них после возникновения зачатка общего соцветия за счет быстрого вставочного роста междоузлий. При этом каждый членик побега злака растет самостоятельно под защитой листового влагалища, имея свою зону вставочной меристемы. Сердцевина в растущих междоузлиях обычно быстро отмирает, и они становятся полыми, но у многих злаков тропического происхождения (например, у кукурузы) сердцевина не только сохраняется во всем стебле, но и имеет рассеянные проводящие пучки. Заполненные сердцевиной междоузлия имеются и у многих лианоподобных бамбуковых. Иногда при переходе к удлиненному репродуктивному побегу удлиняется только самое верхнее, расположенное под соцветием междоузлие, например у молинии голубой (Molinia coerulea).
По строению эпидермы листьев, особенно окремневших клеток и волосков, приведенные выше типы анатомического строения листьев также хорошо различаются. Очень своеобразны устьица злаков. Они парацитные, с замыкающими клетками особого, так называемого граминоидного типа. В средней части эти клетки узкие с сильно утолщенными стенками, а по концам, напротив, расширенные с тонкими стенками. Такое строение позволяет регулировать ширину устьичной щели за счет расширения или сужения тонкостенных частей замыкающих клеток.
Ось многоцветкового колоска обычно имеет сочленения под каждой нижней цветковой чешуей и при плодах распадается на членики. Основание нижней цветковой чешуи, срастаясь с таким члеником, образует утолщенный каллус, который может быть длинным и острым, как у ковыля. Часть колоска, включающую один цветок, цветковые чешуи и прилежащий к ним членик оси колоска нередко называют антецием. В одноцветковых колосках сочленения под нижней цветковой чешуей может не быть, и тогда колоски опадают при плодах целиком.
В пазухах нижних цветковых чешуй со стороны оси колоска располагается еще одна чешуя, обычно имеющая 2 киля и более или менее заметную выемку на верхушке. Поскольку она принадлежит не оси колоска, а оси цветка и, следовательно, располагается выше основания нижней цветковой чешуи, ее называют верхней цветковой чешуей. Прежде Л. Челаковский (1889, 1894) и другие авторы принимали ее за 2 сросшихся сегмента наружного круга околоцветника, однако в настоящее время большинство авторов считают ее предлистом расположенного в пазухе нижней цветковой чешуи сильно укороченного побега, несущего цветок. У некоторых родов злаков (например, у лисохвоста) верхняя цветковая чешуя может полностью редуцироваться, а у очень оригинального американского травянистого бамбукового стрептохеты (Streptochaeta) она почти до основания расщеплена.
Невскрывающийся сухой односемянный плод злаков, называемый зерновкой, имеет тонкий околоплодник, обычно настолько плотно прилегающий к семенной кожуре, что кажется с ней сросшимся. Нередко при созревании зерновки ее околоплодник слипается и с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. У споробола (Sporobolus) околоплодник остается разъединенным с семенем и зерновки в этом случае называются мешочковидными. Форма зерновок варьирует от почти шаровидной (у проса) до узкоцилиндрической (у многих ковылей). На выпуклой, плоской или вогнутой в виде продольного желобка брюшной (вентральной) стороне зерновки имеется рубчик, или гилум, обычно окрашенный в более темный цвет по сравнению с остальной частью зерновки и имеющий форму от почти округлого (у мятлика) до линейного и почти равного по длине всей зерновки (у пшеницы). Рубчик является местом прикрепления семязачатка к семяножке (фуникулусу), и его форма определяется ориентацией семязачатка.
Наиболее оригинальны по своему строению зерновки некоторых бамбуковых, которые могут быть ягодовидными с толстым мясистым околоплодником или ореховидными с довольно толстым и очень твердым по консистенции околоплодником, отделенным от семенной кожуры. У распространенной в Юго-Восточной Азии мелоканны ягодовидные зерновки имеют обратногрушевидную форму и достигают в поперечнике 3-6 см (рис. 193, 9, 10). У них есть еще одна особенность, отсутствующая у всех других злаков: в ходе развития зародыша эндосперм семени полностью усваивается зародышем и в зрелой зерновке от него остается только сухая пленка между околоплодником и сильно разросшимся щитком.
Особенности строения зародыша злаков имеют большое систематическое значение. На основании присутствия или отсутствия эпибласта или щели между нижней частью щитка и колеоризой, а также различий в ходе проводящих пучков зародыша и в форме первого листа зародыша на поперечном срезе были установлены 3 основных типа строения зародыша: фестукоидный, паникоидный и промежуточный между ними эрагростоидный (рис. 206, 3). Таким образом, и здесь были выявлены существенные анатомо-морфологические различия между преимущественно внетропическими, фестукоидными злаками и преимущественно тропическими, паникоидными и хлоридоидными злаками.
Травянистые бамбуковые, подобно злакам других подсемейств, цветут ежегодно, но бамбуковые с одревесневающими стеблями, как правило, цветут один раз в 30-120 лет и после этого обычно погибают, являясь облигатными или факультативными монокарпиками. В 1969 г. почти во всей Японии наблюдалось массовое и одновременное цветение очень широко культивируемого там в технических целях листоколосника бамбуковидного (Phyllostachys bambusoides). Это было настоящим бедствием для тех, кто его выращивал, так как значительная часть плантаций после цветения погибла. Почти весь японский листоколосник происходил от одного и того же клона, завезенного в Японию из Китая, и потому не удивительно, что он повсюду зацвел в одно и то же время.
Среди многолетних травянистых злаков, особенно тропических, имеются гигантские формы, не уступающие по высоте многим бамбуковым. Таковы, например, тростник обыкновенный (Phragmites australis) и арундо тростниковый (Arundo donax), которые имеют многоузловые, но неразветвленные стебли высотой до 3, иногда до 5 м и длинные, сильно разветвленные корневища (рис. 208, 3).
Образование плотных дерновин особенно выгодно в условиях аридного климата, так как в этом случае основание растения хорошо защищено от перегревающегося верхнего слоя почвы. Именно поэтому среди степных и пустынных злаков так много плотнодерновинных (например, чий блестящий, многие виды ковыля и др.). Напротив, к длиннокорневищным относятся многие луговые злаки, особенно обитающие на рыхлых, слабо задерненных почвах, например пырей ползучий и кострец безостый (Bromopsis inermis), нередко в изобилии разрастающиеся на лугах прирусловых пойм, а также некоторые прибрежные виды, подобно тростнику образующие густые заросли, например виды манника (Glyceria), тростянки (Scolochloa), зизания широколистная (Zizania lаtifolia) и др. Среди видов вообще гидрофильной трибы рисовых (Oryzeae) есть и настоящие водные растения. Такова, например, южноазиатская гигрориза остистая (Hygroryza aristata с короткими и широкими листьями, собранными в розетки, плавающие на поверхности воды благодаря сильно вздутым влагалищам.
Выше уже отмечалась высокая специализация цветков злаков к опылению с помощью ветра. Однако случайный перенос пыльцы злаков насекомыми даже у внетропических злаков не может считаться полностью исключенным. В последнее время установлено, что травянистые бамбуковые из родов олира (Olyra) и париана (Pariana), растущие под пологом деревьев в тропических дождевых лесах, где движение воздуха крайне незначительно, как правило,, опыляются с помощью насекомых, главным образом мух и жуков, хотя такой вторичный переход к энтомофилии пока еще не связан с какими-либо специальными приспособлениями.
Значительное большинство многолетних злаков опыляется перекрестно, причем самоопылению обычно препятствует полная или частичная самостерильность. Однако среди однолетников очень много факультативно самоопыляющихся видов. Таковы, например, все виды пшеницы и эгилопса (Aegilops), а также большинство видов костра (Bromus). Некоторые злаки, кроме обычных колосков с хазмогамными цветками, развивают еще колоски с клейстогамными цветками, опыляющимися при сомкнутых чешуях. Образование этих колосков гарантирует возможность семенного размножения при неблагоприятных погодных условиях или при чрезмерном обкусывании растения травоядными животными. Так, у широко распространенного прибрежного злака леерсии рисовидкой (Leersia oryzoides) и североамериканского споробола скрыткоцветкового (Sporobolus cryptandrns) в неблагоприятные годы образуются только колоски с клейстогамными цветками и метелки не выступают из расширенного влагалища верхнего листа. В метелках многих ковылей флоры СССР в засушливые годы образуются только клейстогамные цветки, а при более прохладной и влажной погоде все или почти все цветки метелки цветут открыто. Многие арктические злаки в условиях особенно холодной погоды также цветут в основном клейстогамно.
У всех видов евроазиатского рода змеевка (Cleistogenes) и некоторых представителей других родов клейстогамные колоски постоянно образуются на коротких боковых веточках, скрытых во влагалищах верхних и средних стеблевых листьев (рис. 194, 2). Центральноазиатский девятиосткик северный (Enneapogon borealis) образует одиночные колоски с клейстогамными цветками внутри особых почкообразных побегов, расположенных при основании дерновины. Благодаря такой особенности этот вид получает возможность размножаться даже в условиях усиленного стравливания пастбищ, когда ежегодно все дерновины почти до основания обкусывает скот. При этом пасущийся скот разбивает ногами дерновины и разносит вместе с прилипшими к ним комочками земли зерновки девятиостника. Еще более высокая специализация в этом отношении отмечается у североамериканского амфикарпума (Amphicarpum). Его одиночные колоски с клейстогамными цветками образуются на верхушках ползучих подземных побегов под поверхностью почвы (рис. 202, 3).
Примерами двудомных злаков могут служить культивируемая в садах и парках на юге СССР пампасская трава (Cortaderia selloana, табл. 45, 5, 4) и трава бизонов (Buchloe dactyloides) из американских прерий, мужские и женские экземпляры которой были описаны сначала как виды разных родов (рис. 194, 6-9).
Довольно широко представлены среди злаков различные способы бесполого размножения. В частности, вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ, а также стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов встречается у очень многих многолетних злаков. Преимущественно корневищами размножается, например, тростник обыкновенный, во внетропических странах лишь редко образующий нормально развитые зерновки. Некоторые злаки-эфемероиды аридных областей Евразии, в том числе мятлик луковичный (Роа bulbosa) и катаброзелла низкая (Catabrosella humilis), имеют луковичкообразно утолщенные основания побегов дерновины. Позднее, в засушливое время года, их дерновины разбиваются травоядными животными, и луковички разносятся ветром или на ногах животных по пастбищу.
Не менее часто встречается у злаков и бесполое размножение с помощью тех частей или органов растения, которые имеют отношение к половому размножению. Сюда принадлежит вивипария, когда молодое растение развивается не из семени, а из видоизмененных в луковичкообразные почки колосков. Полное или почти полное превращение всех колосков метелки в такие почки встречается у целого ряда арктических злаков из родов мятлик, овсяница, щучка, а также у широко распространенного в аридных областях Евразии мятлика луковичного. Во всех случаях вивипарию можно рассматривать как приспособление к более суровым условиям обитания, хотя вивипарные виды и разновидности могут возникать и в результате гибридизации между видами.
Случаи апомиксиса в узком понимании этого термина или агамоспермии, когда молодое растение развивается из семени, но без предшествовавшего его образованию слияния гамет, еще более часты, особенно в преимущественно тропических трибах просовых и сорговых. Из внетропических злаков много апомиктических и полуапомиктических видов в родах мятлик и вейник.
Из бамбуковых с одревесневающими стеблями наиболее примитивной по строению колосков является триба арундинариевых (Arundinarieae), к которой принадлежит 8-10 родов, распространенных главным образом в субтропических и умеренно теплых областях Восточной и Юго-Восточной Азии, включая Гималаи и горные районы Северного Вьетнама. Кроме того, некоторые виды арундинарии (Arundinaria) в более широком понимании этого рода встречаются в Северной Америке (до 40° с. ш.), а также в горных районах тропиков Африки, Южной Азии и Австралии. Для этой трибы характерны лептоморфные корневища, относительно невысокие и слабоодревесневающие стебли, многоцветковые колоски, собранные в метелки или кисти. Цветки имеют 3 довольно крупные лодикулы, часто 6 тычинок и 3 рыльцевые ветви. Многие виды нередко объединяемого с арундинарией рода многоветочник (Pleioblastus, рис. 200,1-4), включающего кустарникообразные высотой до 3(5) м и карликовые высотой до 0,5 м. растения, культивируются в качестве декоративных растений в садах и парках субтропиков. В СССР распространена в культуре псевдосаза японская (Pseudosasa japonica), образующая густые заросли высотой до 3(4) м.
С арундинариевыми нередко объединяется близкая к ним триба шибатеевых (Shibataeae), имеющая, однако, в большей степени одревесневающие, сильно разветвленные стебли. Относительно немногоцветковые колоски образуются в большом количестве на сильно разветвленных цветущих ветвях и нередко окутаны чешуевидными или имеющими очень мелкие пластинки верхушечными листьями. Из 3-4 родов наиболее известен распространенный в Китае род филлостахис, или листоколосник (Phyllostachys), многие виды которого культивируются в качестве технических и декоративных растений. В СССР, как и во многих других странах, особенно распространен филлостахис бамбуковидный (рис. 200, 5-10). Нередко культивируется в качестве декоративного растения и японская шибатея кумасаза (Shibataea kumasasa), при небольших размерах всего растения (высотой 0,5-1,5 м) имеющая довольно сильно одревесневающие и сильно разветвленные стебли.
К трибе окситенантеровых (Oxytenanthereae) принадлежит лишь распространенный в тропической Африке (но поднимающийся в горы до 2000 м) очень оригинальный монотипный род окситенантера (Oxytenanthera). Собранные в густые шаровидные общие соцветия колоски состоят из многих чешуй, но несут лишь один обоеполый цветок, нити 6 тычинок срастаются в длинную трубку, очень длинный столбик заканчивается 3 короткими рыльцевыми ветвями (рис. 193, 1-4).
3-4 рода дендрокаламусовых (Dendrocalameae) распространены в Юго-Восточной Азии. Во многом они сходны с родами трибы бамбуковых, но имеют зерновки с сильно утолщенным и отделенным от семени околоплодником, орехообразные или костянкообразные. Тычинок обычно 6; довольно длинный столбик часто заканчивается неразветвленным рыльцем. У гигантохлоа (Gigantochloa) нити тычинок срастаются в трубку. Некоторые виды этой трибы, например дендрокаламус прямой (Dendrocalamus strictus) и дендрокаламус гигантский (D. giganteus), бывают высотой до 40 м.
У растений трибы ческвеевых (Chusqueae), как и у 4 предыдущих триб, пахиморфные корневища, но колоски одноцветковые, окутанные 4 чешуевидными листьями. Из 3 родов ческвеевых, распространенных в американских тропиках, род ческвея (Chusquea) содержит свыше 90 видов (рис. 193, 5-8).
Подсемейство рисовые (Oryzoideae) во многих отношениях (например, по анатомии листьев, строению зародыша и проростков) занимает как бы промежуточное положение между бамбуковыми и мятликовыми. Для представителей этого подсемейства характерны сплюснутые с боков колоски с одним вполне развитым обоеполым или однополым цветком, тычинок обычно 6, реже 3, 4 или 1. К этой группе злаков прежде относили лишь одну трибу рисовых, однако в последнее время к ней присоединяют еще 2 тропические трибы.
Подсемейство мятликовых (Pooideae), к которому принадлежит значительное большинство внетропических злаков, характеризуется полным набором фестукоидных признаков: типом анатомии листовых пластинок, типом зародыша, типом строения лодикул и т. п. Из тропических злаков лишь немногие, обычно высокогорные или адвентивные виды принадлежат к этому подсемейству. При обычно принимаемом в настоящее время более узком понимании объема подсемейства мятликовых к нему принадлежат около 15 триб, из которых мы отметим только важнейшие и наиболее известные.
Более 50 родов трибы овсовых широко распространены во внетропических областях обоих полушарий и в горных районах тропиков.
Небольшое подсемейство тростниковых (Arundinoideae) показывает много общих черт с мятликовыми. Для тростниковых характерны мелкие хромосомы при основном числе, равном 6, 9 или 12, арундиноидный тип анатомии листовых пластинок и арундиноидный тип строения зародыша, более близкий к паникоидному, чем к фестукоидному типу.
Единственный род трибы молиниевых (Molinieae) молиния (Molinia) представлен всего 3-5 видами, распространенными в Европе, Северной Африке, Западной и Восточной Азии. Восточноазиатские виды иногда выделяются в особый род молиниопсис (Moliniopsis). Наиболее распространенный в Европе вид молиния голубая (Molinia coerulea) встречается в разреженных лесах, на лесных полянах, болотистых лугах и имеет одну характерную особенность. При довольно значительных размерах всего растения (высотой 40-180 см) цветущие стебли состоят у нее почти только из одного, но очень длинного междоузлия под соцветием. Молиниевые показывают некоторое родство с трибой перловниковых предыдущего подсемейства, и положение их среди тростниковых вызывает некоторое сомнение.
К трибе тростниковых (Arundineae) принадлежат всего 2 рода: тростник (Phragmites) с 5 видами и арундо (Arundo) с 3 видами, для которых характерны высокие многоузловые стебли, сильно развитые корневища и многоцветковые колоски, несущие длинные волоски. Тростник обыкновенный (P. australis, рис. 208, 1-2) является почти космополитом и образует большие заросли по берегам водоемов, в болотистых лесах. Арундо тростниковый (рис. 208, 3-7) распространен главным образом в Средиземноморье, Западной, Средней и Южной Азии.
Единственный род трибы кортадериевых (Cortaderieae) кортадерия, или пампасская трава (Cortaderia), около 25 видов которого распространены в Южной Америке и Новой Зеландии, отличается от родов трибы тростниковых прежде всего габитуально. Это высокие растения, образующие очень густые дерновины с узкими и жесткими листьями. Двудомная кортадерия Селло, или пампасская трава (С. selloana), введена в культуру в качестве декоративного растения и очень красива в одиночных посадках, особенно во время колошения, благодаря крупным шелковисто-волосистым метелкам (табл. 45, 3, 4).
Подсемейство полевичковых (Eragrostideae) по анатомическому строению листьев и наличию кранц-синдрома уже значительно более близко к паникоидным злакам, но по внешним морфологическим признакам показывает большое сходство с 2 предыдущими подсемействами. Зародыш полевичковых также более сходен с паникоидными злаками, но имеет характерный для фестукоидных злаков эпибласт. Среди полевичковых обычны такие несвойственные фестукоидным злакам признаки, как замещение перепончатого язычка поперечным рядом густых волосков и сильно удлиненные основания рыльцевых ветвей. Полевичковые преимущественно тропическое подсемейство, но приуроченное главным образом к засушливым районам тропиков. Из 8-10 триб этого подсемейства здесь указаны только важнейшие.
Для трибы хохолконосниковых (Pappophoreae), 4 рода которой распространены в тропических, субтропических, а отчасти и в умеренно теплых областях обоих полушарий, особенно характерно строение нижних цветковых чешуй. Они переходят в верхней части в 5-23 голых или перистоволосистых ости. В горных районах юга СССР встречаются 2 вида девятиостника (Enneapogon) с 9 остями на нижних цветковых чешуях.
Карта 12. Ареал дикорастущей пшеницы
Рис. 216. Изображение бога дождя и света древних жителей Чили с побегом кукурузы в левой руке
В садах и парках тропических и субтропических областей, а также в оранжереях очень распространена культура бамбуков. В СССР на Черноморском побережье Кавказа и Крыма особенно часто культивируются виды филлостахиса, псевдосаза японская, бамбук сизоватый, виды многоветочника.
Техническое применение злаков очень разнообразно. В качестве строительного материала и для различных поделок в тропических и субтропических странах широко используют прочные и легкие стебли бамбуковых. Нередко их используют даже в качестве водопроводных и других труб. В СССР в Западном Закавказье также имеются небольшие плантации листоколосника, стебли которого идут главным образом на изготовление лыжных палок и удилищ. Во внетропических странах в качестве строительного материала для небольших построек используют стебли тростников как непосредственно, так и в виде спрессованной массы, называемой «камышитом». Стебли тростника пригодны также для различных поделок, в частности как материал для плетения. Кроме того, быстро растущие стебли бамбуковых, тростников и некоторых других крупных злаков, растущих большими зарослями, являются отличным сырьем для производства бумаги, заменяющим более ценную древесину медленно растущих деревьев. Бумага особенно высокого качества производится из стеблей западно-средиземноморского ковыля эспарто (Stipa tenacissima), волокна которых используют также для изготовления канатов, веревок и грубых тканей, а в последнее время также искусственного шелка. Подобное же применение могут найти другие крупные злаки с очень жесткими стеблями и листьями, например чий блестящий, шерстоцвет Равенны (Erianthus ravennae), императа цилиндрическая и др. Некоторые разновидности сахарного сорго (Sorghum saccharatum) с веерообразными метелками, иногда выделяемые в особый вид технической сорго (S. technicum), широко культивируются во многих странах, в том числе и в СССР для производства веников. Очень прочные корни некоторых злаков, особенно центральноамериканского эпикампеса длиннохвостого (Epicampes macroura) и средиземноморского золотобородника цикадового (Gbrysopogon gryllus), идут на изготовление щеток.
Злаки имеют и некоторое отрицательное значение в жизни человека, хотя, конечно, оно совершенно несоизмеримо с приносимой ими пользой. Среди злаков имеется много сорняков посевов и плантаций различных культур, наносящих им существенный ущерб. Во внетропических странах к наиболее распространенным сорнякам полей принадлежат пырей ползучий, костер ржаной, овес овсюг, метлица полевая (Apera spicaventi), виды щетинника, ежовник «куриное просо» (Echinochloa crusgalli), мятлик однолетний. Посевам риса нередко очень вредят такие специализированные сорняки, как ежовник рисовидный (Echinochloa oryzoides) и шерстняк мохнатый (Eriochloa villosa). На полях и плантациях тропических и субтропических областей число злаков-сорняков значительно возрастает. К наиболее известным из них принадлежат сорго алеппское, или гумай, императа аланг-аланг, свинорой пальчатый, гречка двуколосая, элевсина индийская (Eleusine indica), многие виды щетинника, ежовника и проса. Некоторый вред лесному хозяйству причиняют разрастающиеся на лесных порубках вейник наземный и вейник тростниковый. «Сорняками» наших северных лугов считаются малоценные в кормовом отношении виды щучка дернистая (Deschampsia caespitosa) и белоус торчащий.