За счет какого механизма уменьшается удельный вес планктонных организмов

Тесты по дисциплине «Гидробиология»

1. Как называются физико-химические факторы в водной среде?

2. Как называются гидробионты, способные переносить широкий

3. Как называются парящие в воде организмы?

4. За счет какого механизма уменьшается удельный вес планктоновых

b) газовых включений

e) отложения кальция

5. Укажите биотоп толщи воды:

6. Укажите донно-плавающих животных:

7. Укажите автотрофные организмы:

8. К какой группе организмов принадлежат хемосинтетики?

d) сине-зеленые водоросли

9. Какие группы гидробионтов наделены эхолокацией?

10. У каких рыб лучше всего развито электрочувство?

d) мормириды (нильский слоник)

11. Основное отличие гидробиоценоза от наземного биоценоза?

a) состоит из популяций

b) есть продуценты и консументы

c) распространяются вертикально до 10 км

12. Какие организмы относятся к хемосинтетикам?

13. При каком эффекте снижается потребление кислорода

b) эффект одиночества

c) эффект присутствия

e) эффект информации

14. Какое взаимоотношение популяций в гидробиоценозе выгодно?

15. В каких случаях продуктивность в море наиболее высокая?

b) при высокой солености

c) при расслоении воды по температуре

e) при горизонтальном течении

16. Как повысить биопродуктивность водоема?

c) замораживанием воды

d) снижением удобрений

17. Какая водоросль не встречается в Черном море (бентосная)?

18. В каком море юга России можно встретить морского конька?

19. В каком море наблюдаются летние заморы?

20. Укажите промысловой объект бентоса Дальневосточных морей:

21. Какие ракообразные дальневосточных морей являются ценным

b) мохнаторукий краб

22. Какая водоросль в Дальневосточных морях имеет размеры до

23. Укажите кормовой объект бентоса прудов:

d) брюхоногие моллюски

24. Какие бентосные организмы относят к конкурентным по питанию

25. Какими растениями заканчивается литораль озера?

Источник

Приспособления к уменьшению остаточного веса планктических организмов

Приспособления к уменьшению остаточного веса планктических организмов можно разделить на несколько групп.

1. Редукция скелетных образований. Все планктические организмы лишены тяжелого скелета и по этому признаку резко отличаются от близких форм, ведущих донный образ жизни. Планктические диатомеи обладают более легким скелетом, по сравнению с донными видами, створки которых сильнее пропитаны кремнеземом и значительно тяжелее. У пелагических видов ветвистоусых раков хитиновая раковина значительно тоньше и нежнее, чем у видов, обитающих на дне. Пелагические высшие раки (Amphipoda, Euphausiacea, Decapoda) в противоположность донным видам никогда не обладают тяжелым, пропитанным известью панцырем. То же наблюдается и у морских крылоногих (Pteropoda) и киленогих (Heteropoda) моллюсков, характеризующихся или полным отсутствием раковины, или очень слабым ее развитием.

2. Пропитывание водою. Многие планктические растения и животные отличаются очень большим содержанием воды. Количество ее нередко превышает 90%, что имеет большое значение для уменьшения остаточного веса, так как плазма, удельный вес которой в среднем равен 1,05, тяжелее не только пресной, но и морской воды (удельный вес пресной воды равен 1,00, а для морской воды колеблется, в зависимости от температуры и солености, от 1,02 до 1,03). Пропитывание водою приводит к образованию студенистого вещества, особенно сильно развитого у медуз и си-фонофор, а также у пелагических моллюсков, сагитт (Chaetognatha) и ряда других животных. У пресноводных организмов чаще наблюдается выделение прозрачного студенистого вещества, покрывающего тело снаружи, как, например, у некоторых синезеленых и десмидиевых (Desmidiaceae) водорослей, а также у некоторых коловраток. У многих радиолярий внутри тела имеются вакуоли, содержащие жидкость удельно более легкую, по сравнению с морской водой. Внутри Noctiluca (Cystoflagellata) находится большое количество клеточного сока.

3. Жировые включения. Масляные и жировые включения являются, главным образом, резервным веществом, однако они одновременно служат для уменьшения остаточного веса. У планктических водорослей первым продуктом фотосинтеза является не крахмал, а более легкое масло. Очень часто жировые включения встречаются и у различных планктических животных. Нередко внутри тела пресноводных и морских веслоногих раков можно видеть большое количество жировых включений в виде капель или даже специального жирового органа, лежащего вдоль кишечника. Такие же включения наблюдаются у ветвистоусых раков, коловраток и многих других планктических животных.

4. Газовые включения. В противоположность жидким включениям, которые практически не сжимаются, газовые включения изменяют объем в зависимости от изменений температуры и давления. Поэтому организмы, обладающие газовыми включениями, могут при помощи этого гидростатического аппарата не только сохранять безразличное равновесие, но, в случае необходимости, подниматься вверх или опускаться вниз. Наиболее совершенным с этой точки зрения является гидростатический аппарат личинок перистоусого комара коретры (Cfiaoborus), ведущих планктический образ жизни. У многих сифонофор имеется большой пнейматофор, наполненный воздухом и сообщающийся с наружной средой каналом. Планктические синезеленые водоросли содержат в своих клетках многочисленные мелкие газовые включения, с помощью которых они поднимаются со дна на поверхность воды.

Источник

Кто и как живет в толще воды

Подчиненное значение в планктоне морей имеют синезеленые водоросли, однако в некоторых опресненных морях, например в Азовском, они часто размножаются в таком количестве, что вода приобретает зеленый цвет.

Из одноклеточных животных наиболее характерны для планктона корненожки-глобигерины с многокамерными известковыми раковинками, покрытыми длинными тонкими иглами. Падая после смерти на дно, они покрывают громадные площади дна океанов богатым известью глобигериновым илом.

Скопления лучисток или радиолярий с очень красивыми, тончайшими, как кружево, кремниевыми скелетиками также покрывают немалые площади дна океанов.

Весьма характерны для морского планктона широко распространенные колокольчиковые ресничные инфузории, но их скелет менее прочен, и потому они не образуют таких донных отложений, как диатомовые, корненожки и радиолярии. Домики их имеют форму колокольчиков, вазочек, заостренных цилиндриков, трубочек и пр.

Из бесцветных жгутиковых несомненно наибольшей известностью пользуются шаровидной формы ночесветки, или ноктилюки, обладающие способностью светиться.

Решающую роль в планктоне играют ракообразные.

Все отряды этого класса живут в планктоне либо всю жизнь (например, веслоногие и ветвистоусые рачки), либо только в личиночный период (креветки, крабы). Веслоногие рачки составляют основной фон животного планктона морей.

Из моллюсков чисто планктонными группами являются совершенно прозрачные киленогие и крылоногие моллюски. Раковинки последних, после смерти моллюсков, опускаются на дно, где образуют, подобно корненожкам и радиоляриям, птероподовый ил, отличающийся обилием извести. Брюхоногие и двустворчатые моллюски имеют планктонных личинок, для которых характерно наличие спирально завитой или двустворчатой раковинки и своеобразного, покрытого по краям ресничками, двухлопастного органа передвижения. В период размножения они массами заполняют планктон.

Мшанки и иглокожие представлены только личинками. Планктонный образ жизни ведут голотурии. Из низших хордовых очень многочисленны сальпы, светящиеся пирозомы и живущие в прозрачных ловчих домиках аппендикулярии. Многочисленные яйца и личинки рыб также заполняют планктон.

Кокколитофориды (1, 2, 3) и синезеленые водоросли (4, 5, 6)

Сифонофора из Средиземного моря

Подвижные растения и прикрепленные животные. Наличие в море планктона обусловило развитие исключительно своеобразной категории животных, которые совершенно не встречаются на суше, именно неподвижных, прикрепленных, или так называемых сидячих. Растения на суше прикреплены к почве и неподвижны. Травоядные животные должны обладать способностью подходить к пище и для этого передвигаться. Хищники должны ловить свою добычу. Словом, все животные суши должны активно двигаться.

Морские черви (1, 2) и их личинки (3, 4)

Не удивительно, что биологи долгое время не знали, относить ли эти растениеподобные существа к миру растений или к миру животных, и назвали их животнорастениями.

Теперь мы знаем, что они не могут, подобно растениям, усваивать углекислоту и другие неорганические вещества, а питаются, как все животные, готовой, созданной другими организмами органической пищей, и поэтому мы считаем их животными, хотя они не могут двигаться. Так, благодаря большому удельному весу воды и растворенным в ней солям, в водной среде могут существовать свободно плавающие растения и прикрепленные животные.

Почти все бентонические животные имеют планктонных личинок. Планктон является как бы детским садом для организмов бентоса. Значит, в известные сезоны бентос не только потребитель планктона, но и его производитель.

Это круговое движение элементов совершается за счет солнечной энергии, улавливаемой и аккумулируемой растительными организмами в форме химической энергии сложных органических веществ. Животные потребляют только органические вещества, созданные растениями, расходуя накопленную ими энергию. Таковы в общих чертах взаимоотношения между растительной и животной частью планктона. Отсюда понятно, что соотношение зоопланктона и фитопланктона должно быть прямым, то есть в местах, где мало фитопланктона, должно быть мало и зоопланктона, и, наоборот, при увеличении фитопланктона должно возрастать и количество зоопланктона.

Однако такое соотношение между растительной и животной частями планктона не может оставаться неизменным постоянно. На богатом корме фитопланктона идет усиленное размножение зоопланктеров и может наступить такой момент, когда, например, в результате исчерпания запаса биогенных соединений в воде, продукция фитопланктона начнет уменьшаться. В конце концов может получиться, что зоопланктона будет много, а фитопланктона мало, то есть соотношение станет обратным. Зоопланктон начнет вымирать от недостатка пищи.

Таким образом, количественные соотношения зоопланктона и фитопланктона не могут оставаться постоянными в силу биологической сущности взаимоотношений растительной и животной части планктона, основу которой составляет борьба за существование.

Вопрос о численных взаимоотношениях бактерий, фитопланктона и зоопланктона пока еще мало изучен. Однако, исходя из того, что бактерии большей частью живут за счет распада организмов, можно предполагать, что чем больше будет фитопланктона и зоопланктона, тем больше будет бактерий. В силу колоссальной скорости размножения бактерий, поедание их зоопланктоном вряд ли может существенно изменить эти взаимоотношения.

Кроме чисто биологических внутренних причин на эти отношения могут воздействовать и внешние условия, о чем будет сказано ниже.

Приспособления к планктонному образу жизни. Как было сказано, в силу того что удельный вес протоплазмы хоть и незначителен, но все же больше удельного веса чистой воды, планктонные организмы, чтобы держаться в толще воды, должны обладать некоторыми приспособлениями, препятствующими погружению или хотя бы замедляющими его. Чтобы понять сущность этих приспособлений, необходимо ознакомиться с условиями плавучести. Взаимоотношение этих условий выражается так:

Рассмотрим, что представляют собой отдельные компоненты.

Остаточный вес равняется весу организма за вычетом веса вытесненной им воды. Таким образом, остаточный вес тем меньше, чем больше вес вытесненной воды, а эта величина находится в прямой зависимости от удельного веса воды. Следовательно, при повышении солености плавучесть будет увеличиваться. Чем ближе значение температуры воды к температуре ее наибольшей плотности (+ 4°С для пресной воды), тем больше будет увеличиваться плавучесть.

Если вязкость воды и ее удельный вес как факторы, определяющие скорость погружения (плавучесть), не зависят от организма, то вес самого организма и сопротивление формы являются его признаками и как таковые подлежат естественному отбору и, следовательно, в ходе эволюции могут совершенствоваться, приспосабливаясь к изменению условий.

Все эти пути уменьшения остаточного веса в различных комбинациях наблюдаются в природе среди планктонных организмов.

Редукция тяжелых образований. Благодаря большому удельному весу воды организмы в водной среде теряют почти весь вес. Вода своим давлением как бы поддерживает организм. Поэтому в воде могут существовать мягкие, лишенные скелета, студенистые формы. Таковы, например, нежные, как полужидкий студень, гребневики, из которых особенно замечателен венерин пояс (Cestus veneris), достигающий, при всей непрочности своих тканей, свыше метра длины. Таковы медузы, особенно синяя арктическая, которая достигает двух метров в диаметре. Вынутые из воды такие формы расплющиваются и погибают.

Редукция скелетных образований у планктонных корненожек выражается в том, что у них тонкие раковинки, они имеют более крупные поры, чем раковинки корненожек, живущих на дне.

У киленогих моллюсков, ведущих планктонный образ жизни, встречаем все ступени редукции раковины: 1) тело моллюска полностью может спрятаться в раковину; 2) раковина прикрывает только половую железу; 3) раковина совершенно исчезает.

У крылоногих моллюсков раковина тонкая и прозрачная или, большей частью, совсем отсутствует.

Накопление веществ с меньшим удельным весом (жиры, масла) наблюдается у диатомовых, ночесветок, очень многих радиолярий, у веслоногих ракообразных. Все жировые включения представляют собой запасы питательных веществ и одновременно уменьшают остаточный вес. Такие же функции выполняют и жировые капельки в пелагических яйцах и икринках рыб. В панцирях планктонных ракообразных по сравнению с формами, населяющими дно, количество кальция в золе уменьшается и одновременно увеличивается количество жира: у ползающего по дну травяного краба (Carcinus) кальция в золе 41%, жира 2%. У одного из крупных планктонных веслоногих раков аномалоцеры (Anomalocera) кальция 6%, жира 5%.

Еще более эффективным для уменьшения остаточного веса является накопление газа. Так, синезеленые водоросли имеют специальные газовые вакуольки. Многоклеточные саргассовые водоросли, плавающие в Атлантическом океане, имеют газовые пузыри, которые поддерживают их в воде. Но особенной известностью пользуются наполненные газом гидростатические аппараты сифонофор, парусника, водного цветкового растения пузырчатки и др.

Таким образом, малый размер организма дает ему в отношении плавучести преимущество перед крупным. Отсюда понятно, почему в планктоне преобладают мелкие формы. Для водорослей, например, малый размер дает преимущество для большей адсорбции питательных солей, которые в морях содержатся в очень небольших количествах.

Планктеров различают по величине.

Микропланктон уже улавливается густыми номерами мельничного газа. Сюда относят панцирных перидиней, диатомовых, простейших, мелких ракообразных и др. Размеры микропланктонных организмов от 50 до 1000 микронов.

Макропланктон измеряется сантиметрами. Сюда относят медуз, сифонофор, сальп, пирозом, киленогих, крылоногих моллюсков и пр.

Мегалопланктон включает очень немногие крупные формы размерами около одного метра, среди них упоминавшиеся уже венерин пояс, синяя медуза Арктики и другие исключительные гиганты. Отметим, что как макропланктон, так и мегалопланктон состоят исключительно из форм с сильно развитым пропитанным водой студнеобразным телом, которое, очевидно, компенсирует невыгодные в смысле плавучести большие размеры.

Однако для преодоления сопротивления среды имеет значение не только относительная величина поверхности погруженного тела, но и его форма. Как известно, из всех геометрических тел одинакового объема наименьшую поверхность имеет шар. Несмотря на это, шарообразные формы довольно широко распространены среди планктонных организмов (некоторые зеленые водоросли, целый ряд жгутиковых, в том числе известная ночесветка-ноктилюка, радиолярия талассиколя, некоторые гребневики и др.).

Нужно думать, что в этом случае такие приспособления, как уменьшение удельного веса, пропитывание тела водой и тому подобные настолько компенсируют невыгодность шарообразной формы, что полностью исключают действие силы тяжести. Для такого организма толща воды однородна. Никакая другая среда и никакое другое местообитание, кроме толщи воды, не представляют такой равномерности во всех направлениях, поэтому и шарообразные организмы нигде, кроме толщи воды, не встречаются. Возможно, что в условиях, исключающих силу тяжести, шарообразная форма своей минимальной поверхностью может дать какие-либо преимущества.

Для увеличения плавучести особенное значение имеет увеличение так называемой лобовой поверхности, то есть той поверхности, которая при движении смещает частицы среды (в данном случае при погружении).

При ничтожном весе планктеров простое удлинение тела в направлении, перпендикулярном направлению силы тяжести, уже дает организму преимущество в отношении плавучести. Особенно такая форма выгодна тем организмам, которые обладают некоторой подвижностью. Поэтому в планктоне очень часто встречаются удлиненные, палочковидные, нитевидные или лентообразные формы как одиночных, так и колониальных организмов. Примерами может служить целый ряд зеленых водорослей, многочисленные диатомовые, некоторые радиолярии, морские стрелки (Sagitta), личинка десятиногого рачка порцелляна и другие подвижные планктеры. Понятно, еще больше увеличивают поверхность трения многочисленные шипы, выросты, направленные в разные стороны, которые мы также встречаем у многочисленных представителей самых разнообразных систематических групп, например у диатомовых хетосерос, перидиней-цератиум, корненожек глобигерина, многочисленных радиолярий, личинок морских ежей и змеезвезд (Pluteus) и, особенно, у разнообразных рачков, украшенных перистыми щетинками.

Очень часто организм обладает одновременно несколькими приспособлениями, уменьшающими скорость погружения. Так, у медуз, кроме парашютообразиой формы, имеет место мощное развитие студенистой промежуточной пластинки; у некоторых радиолярий наряду с шиповатой формой находим жировые включения; у планктонных корненожек-глобигерин имеем уменьшающее остаточный вес увеличение пор и многочисленные шипы.

Все эти столь многообразные приспособления к планктонному образу жизни выработались в ходе эволюции у самых разнообразных организмов совершенно независимо от их эволюционного родства. Сама же по себе протоплазма, даже если не учитывать минеральных скелетных образований, тяжелее воды. Это обстоятельство дает нам некоторое право считать, что первичным образом жизни был бентический, а не планктический. Иными словами, жизнь первоначально была сосредоточена на дне, и только впоследствии организмы расселились и в толщу воды.

Источник

Какие у планктонных организмов есть приспособления к жизни в толще воды?

ХАРАКТЕРНЫЕ ЧЕРТЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЗООПЛАНКТОНТОВ.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ ПОГРУЖЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ ПЛАНКТОНА

Перейдем теперь к обзору тех способов, какими располагают планктонты для выполнения этих, столь важных для их существования условий. Обращаясь к выше приведенным формулам, мы видим, что только внутреннее трение воды вполне не зависит от организма. Все прочие условия — понижение собственного удельного веса, повышение сопротивления формы, активные движения и их регуляция — непосредственно связаны с самим организмом и должны выполняться уже им самим.

Именно в направлении этих условий мы должны искать специфические черты организации планктонтов, придающие последним обыкновенно весьма характерный морфологический облик.

Это достигается прежде всего чрезвычайно богатым содержанием воды в тканях тела планктонных организмов. Нужно, однако, заметить, что в рассматриваемом отношении планктон, в общем, не представляет, за некоторыми случаями, какого-либо особенного исключения из остальных водных организмов, вообще очень богатых водой.

Среди планктонных организмов чрезвычайно распространены разнообразные включения веществ, более легких, чем вода, являющихся продуктами жизнедеятельности самого организма, задерживающимися в его теле.

Так, в протоплазме планктонных корненожек образуются содержащие углекислоту вакуоли. Благодаря их присутствию вес животного понижается.

Особенно замечательна в этом отношении личинка Corethra, ведущая планктонный образ жизни. Внутри полости ее тела находится две пары воздушных пузырей, представляющих видоизменение трахейной системы, которая у этой личинки вполне замкнута. Пузыри наполнены газом, выделяемым самой личинкой. Передняя пара пузырей лежит около головы, задняя — у хвостового плавника. Пузыри служат личинке в качестве прекрасного гидростатического аппарата; благодаря их попарному расположению спереди и сзади, животное держится в воде горизонтально.

Для той же цели служат включения масла и жира, очень распространенные среди планктонных организмов. Как известно, эти вещества легче воды. Накапливаясь в теле организма, они понижают его удельный вес. Включения жировых веществ очень характерны для планктонных ракообразных, в особенности для Сореpodа. В планктоне нередко можно встретить (особенно зимой) диаптомусов и циклопов, содержащих массу желтых, оранжевых пли красных капелек жира. Подобные включения очень обыкновенны и у различных планктонных коловраток и кладоцер.

Некоторые планктонные организмы выделяют стекловидно-прозрачную студенистую массу, облекающую тело снаружи. Это наблюдается, например, у синезеленых водорослей Аnabaena и Мicrocystis, у целого ряда зеленых водорослей, а также и у планктонных животных, например, у коловраток.

Источник

Жизненные формы гидробионтов

Приспособления планктонных и нектонных организмов к пелагическому образу жизни. Формы активного перемещения животных. Увеличение плавучести у водных организмов. Способ снижения плотности у гидробионтов – накопление жира. Причины миграций зоопланктона.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Контрольная работа на тему:

Жизненные формы гидробионтов

Жизненными формами называют ту или иную группу организмов, обитающую в пределах одной среды: в толще воды (планктон), на дне (бентос), на пленке поверхностного натяжения и под ней (плейстон), на погруженных в воду телах (перифитон), в толще осадков пересохшего водоема (пелон), в толще льда (пагон). Активно передвигающихся в толще воды животных объединяют в группу нектона. В состав каждой из названных групп, кроме нектона, входят и растения и животные- гидробионты.

1. Жизненные формы гидробионтов

Как среда жизни гидросфера подразделяется на более или менее отделенные друг от друга участки, обитатели которых вне зависимости от своего систематического положения конвергентно приобретают сходные адаптации, образуя характерные жизненные формы.

К нектонным формам принадлежат крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие).

2. Приспособления планктонных и нектонных организмов к пелагическому образу жизни

Приспособления планктонных и нектонных организмов к пелагическому образу жизни сводятся прежде всего к обеспечению плавучести, т.е. предотвращению или замедлению погружения под действием силы тяжести.

3. Форма активного перемещения

Активное передвижение в воде может также осуществляться за счет прыжков. К таким движениям способны многие коловратки, ракообразные, личинки насекомых, рыбы, млекопитающие. Во время прыжка скорость движения во много раз выше, чем при плавании. Например, коловратка Scaridium eudactylotum плавает со скоростью 0,25 мм/с, а совершая прыжок, достигает 6 мм/с. Рачки-эвфаузииды, обычно плавающие со скоростью не более 8 см/с, способны делать резкие прыжки в любом направлении. После быстрого броска планктонные организмы замирают, дезориентируя хищников.

Наконец, третьей формой активного перемещения у водных организмов является скольжение. Среди пелагических организмов оно наблюдается у мелких форм, например у дитомовых водорослей, и обеспечивается контактом движущейся цитоплазмы с водой.

Помимо активного передвижения, в водных сообществах широко распространено пассивное перемещение организмов. Подвижность самой среды обитания (масс воды) позволяет гидробионтам широко использовать природные силы для расселения, смены биотопов, перемещения в поисках пищи, мест размножения и других целей, компенсируя таким путем недостаточность средств активного передвижения или просто экономя энергию. Естественно, что из обитателей пелагиали планктонные формы перемещаются за счет внешних сил в большем масштабе, чем нектонные.

В реках пассивно скатывающаяся молодь рыб использует течения для перемещения к устьям. Морские течения, обладающие большой протяженностью и высокой скоростью, способны перемещать растения и животных на тысячи километров. Например, личинки европейского угря (Anguilla anguilla), вышедшие из икры в центральной части Атлантического океана, с потоками течений Гольфстрим и Северо-Атлантического в течение 2,5-3 лет пассивно дрейфуют к берегам Европы, преодолевая расстояние в 7-8 тыс. км. Водами Гольфстрима тепловодные сифонофора Physophora hydrostatica и зеленая водоросль Halosphaera viridis заносятся до Лафотенских островов и Новой Земли. Личинки некоторых брюхоногих моллюсков и десятиногих раков с помощью течений могут пересекать океаны от берега к берегу.

Временно прикрепленные планктонные организмы могут перемещаться с кораблями, плавающими предметами, другими гидробионтами. Многие представители морского и пресноводного планктона могут вмерзать в лед и перемещаться вместе с ним. Интересно, что покоящиеся стадии планктонных организмов могут переноситься и воздушными течениями! Когда водоемы частично или полностью пересыхают, ветер, поднимая пыль с обсохшего грунта, переносит вместе с ней и их, обеспечивая расселение по другим водоемам.

Наряду с горизонтальными пассивными перемещениями у гидробионтов существуют и вертикальные, обусловленные выходом глубинных вод на поверхность, или погружением поверхностных вод в глубину. Наибольший размах вертикальных перемещений водных организмов токами воды наблюдается в умеренных и приполярных водах в зонах перемешивания водных масс.

Помимо суточных, вертикальные миграции гидробионтов могут носить сезонный характер или быть связанными с изменением образа жизни в ходе индивидуального развития.

4. Сезонные миграции

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: виды, встречающиеся у поверхности зимой, отсутствуют здесь летом. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое.

Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах. Так, например, для озер Севан, Байкал и Глубокое отмечено влияние сезонных миграций на суточное распределение зоопланктона (различалось зимой и летом). При этом выделяются виды, подверженные сезонным изменениям вертикального распределения (Epischura lacustris в оз. Байкал, диаптомида Skistodiaptomus oregonensis, коловратка Filinia thermalis) и не подверженные им (Leptodiaptomus tinutus, коловратка Keratella iemalis).

5. Суточные миграции

Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни.

Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914a).

Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им.

Представляет интерес то, как животные находят свою дневную глубину или оптимум интенсивности света. Были описаны две категории реакций (Gushing, 1951): при одной (таксис) животные направленно плывут или уходят от источника возбудителя (например, от света) с постоянной скоростью, при другой движение животных не ориентированное и совершается с изменчивой скоростью в зависимости от интенсивности света.

Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций: 1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром как только небо начинает светлеть (ювенильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Люцерн, Diaphanosoma в оз. Титизее). 2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн). 3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclops strenuus в оз. Нозири и Macrohectopus branickii в Байкале).

При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.

Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что в общем у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года.

Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Известно, что зрелые самки мигрируют более активно.

Бывают случаи обратного типа миграции, т. е. подъем к поверхности днем, появление у поверхности в середине дня, даже при ярком солнце. Обратный тип вертикальных миграций имеет место у большинства организмов фитопланктона, но он иногда наблюдается и у ряда представителей зоопланктона, в том числе и пресноводного (коловратки, Daphnia longispina и Eudiaptomus graciloides в оз. Ульменер Мааре, polyartra и науплии Diaptomus в Нижнем Лунцком озере, Daphnia lumholzii и Bythotrephes longimanus в оз. Люцерн, Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, Acanthocyclops bicuspidata в оз. Карога, polyarthra trigia и Keratella cochlearis в Кристателлевом пруду).

Очевидно, имеются виды, которые обладают весьма низкой световой чувствительностью, настолько низкой, что их оптимум находится почти или даже выше самой высокой дневной освещенности на поверхности воды. Поэтому при дневном свете их оптимум на поверхности, а ночью они рассеиваются и опускаются.

Имеются организмы, которые никогда не мигрируют, остаются всегда на одном уровне. К таковым, например, относятся диаптомиды Rhincalanus, Microcalanus pygmeus, циклоп Cyclops strenuus, коловратки Filinia longiseta, polyarthra trigia, Trichocerca capuсina, Asplanchna priodonta, ploesoma truncatum, p. hudsoni, кладоцеры Bosmina longirostris, Bythotrephes longimanus, Scapholeberis и polyphemus.

Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных условий во всей толще воды в течение суток.

Рис. 2. Суточные вертикальные миграции зоопланктона. А-самки Calanus finmarchicus(ширина фигур выражает численность особей) Б- euchfeta acuta(1), Calanus finmarchicus(2) u Podon polyphemoides( 3 шкала справа);В-распредиление видов Calanoida по направленности и размаху миграций.

6. Причины миграций

Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры (MacLaren, 1974).

Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

С теорией Ж. Макларена довольно хорошо согласуются такие факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности вертикальных миграций, инвертированные миграции в озерах с обратной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со значительным градиентом температур по вертикали, встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров.

С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить (Виноградов, 1968) целый ряд примеров миграции видов в антарктических водах. По видимому в действительности вертикальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функциональное значение у разных представителей планктона.

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих организмов. Например, рачки Epischura bаicalensis и Macrohectopus в оз. Байкал зимуют на глубине 200—300 м, а весной поднимаются в поверхностный слой воды.

Биологические выгоды, которые животные получают от вертикальных миграций, следующие (Виноградов, 1968): 1. Защита от «зрительных» планктофагов (Кожов, 1947; Николаев, 1952; Мантейфель, 1960, 1961). 2. Сохранение и расширение ареала благодаря попаданию в слои с течениями разной скорости и направления (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953). 3. Уход от коротковолновых (ультрафиолетовых) лучей. 4. Избегание неблагоприятных условий в поверхностных слоях, особенно зимой, когда эти слои лишены пищи и уход на глубины, где эти виды не питаются и живут за счет запасов собственного жира и спасаются от выедания поверхностными планктофагами (Conover, 1962, 1964). 5. Обмен генетическим материалом при перемешивании различных частей популяций, приобретавших благодаря пространственной изоляции (разобщению) некоторые генетические различия (David, 1961). 6. В нормальнослоистой воде вертикальные миграции не только не приводят к дополнительной трате, энергии, но и дают энергетическую выгоду мигрантам (McLaren, 1963). Именно энергетический выигрыш, получаемый при вертикальных миграциях, служит адаптивной основой их существования и широкого распространения.

Приходится признать (Грезе, 1969), что применять универсальный принцип объяснения всего многообразия вертикальных миграций не представляется возможным; в разных случаях различные причины могут иметь решающую роль в определении биологической целесообразности миграций. Вертикальные миграции пелагических организмов полифункциональны по своему значению, представляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптации видов к условиям своего существования.

Таким образом, сопряженность вертикальных перестроек, их нерегулярность, а также отсутствие определенных реакций зоопланктона на изменения освещенности служат, на наш взгляд, хорошим подтверждением высказанной М.М. Камшиловым мысли, что «в результате богатства связей между организмами разных видов и экологических групп комплексы организмов выступают как саморегулирующаяся система» (Камшилов, 1961, с.125).

зоопланктон гидробионт плавучесть

1. Е.В. Логинова, П.С. Лопух Гидроэкология: курс лекций

2. Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Источник